Типичным способом размножения дрожжей является почкование, и поэтому их еще называют почкующимися грибами. При почковании из материнской клетки образуется маленькая пузырьковая выпуклость, в которую переходит часть цитоплазмы, а также дочернее ядро, образующееся путем деления. У одних некоторых штаммов дрожжей материнская и дочерняя клетки отделяются друг от друга, причем на материнской клетке остается почечный рубец (рис. 1.23). У других штаммов клетки остаются взаимосвязанными и образуют почечные сообщества.
Если микроорганизмы перенести в свежий питательный раствор, как это происходит, например, при засеве сусла дрожжами на пивоваренном заводе, то последние начинают расти. Этот рост характеризуется определенными закономерностями - различают шесть фаз роста, протекающих с различной скоростью (рис. 1.24).
Латентная, или индукционная фаза. В этой фазе, называемой также фазой разбега, происходит активизация обмена веществ. Длительность этой фазы сильно варьирует. Она зависит от вида микроорганизма, возраста культуры и от условий выращивания. Эта фаза, называемая также лаг-фаза (lag-phase), заканчивается с началом деления клеток. («lag» по-английски - отставание, задерживание - Прим. ред.)
Фаза ускорения. В этой фазе, примыкающей к латентной, скорость деления клеток возрастает с ускорением.
Экспоненциальная фаза. В этой фазе экспоненциального или логарифмического размножения, для краткости называемой лог-фазой (log-phase), скорость размножения постоянна и максимальна. Время генерации, то есть отрезок времени, за которое число клеток удваивается, достигает в этой фазе своего минимума. Для дрожжей в типичных для пивоварения условиях размножения он составляет несколько часов.
Фаза замедления. В результате действия различных факторов - например, обеднения субстрата питательными веществами или насыщения тормозящими рост продуктами обмена веществ - лог-фаза ограничена по времени и переходит в фазу замедления с убывающей скоростью размножения.
Стационарная фаза. В заключительной, стационарной фазе число микроорганизмов остается постоянным. Устанавливается равновесие между числом вновь образующихся и отмирающих клеток.
Фаза отмирания. В этой, последней, фазе число погибающих клеток превышает число образующихся путем размножения, и общее число клеток сокращается.
На длительность и интенсивность отдельных фаз роста существенно влияют субстрат, температура и физиологическое состояние дрожжей. Субстрат должен содержать все необходимые для их роста питательные вещества. Так же существенны состав воды, pH и концентрация кислорода в субстрате.
Вода - главная составная часть живой материи и играет в жизнедеятельности микроорганизмов чрезвычайно важную роль. В общем, микроорганизмы могут развиваться только в субстратах, содержащих как минимум 15% воды. Микроорганизмы отличаются друг от друга в отношении оптимального значения pH. Дрожжи предпочитают расти в кислых растворах. О значении снабжения кислородом для роста дрожжей уже было сказано выше. На пивоваренных предприятиях росту дрожжей способствует аэрация сусла перед введением дрожжей.
На рост микроорганизмов решающим образом влияет и температура. Каждый вид микроорганизмов отличается своей оптимальной для развития температурой, при которой латентная фаза и время генерации минимальны. Однако рост дрожжей возможен не только при оптимальной температуре, но может происходить и в более или менее относительно широком диапазоне температур. Для дрожжей рода Saccharomyces она лежит в области температур от 0 до 40°С, а оптимум составляет около 25-30°С.
Физиологическое состояние клеток микроорганизмов, возраст, состояние питательной среды питания - все эти факторы сильно влияют на продолжительность латентной фазы. Очень быстрая активация обмена веществ происходит у тех дрожжевых клеток, которые в экспоненциальной фазе роста были перенесены в свежий субстрат. В условиях пивоваренного предприятия это означает, что быстрое наступление брожения легче всего достичь с теми дрожжами, которые отбираются в стадии главного брожения и без промежуточного хранения вводятся в готовое сусло.
