Розглянути й замалювати будову бруньки. Ознайомитись із типами бруньок за призначенням, за місцем розміщення їх на тілі рослини, ступенем захищеності меристематичної зони.

 

 

Рис. 93. Схема поздовжнього розрізу бруньки насінних рослин:

1 – конус наростання; 2 – листковий примордій; 3 – зачатки пазушних бруньок

 

Брунька – це зачатковий, нерозвинений пагін. Вона складається з меристематичної зачаткової осі, яка закінчується конусом наростання. Нижче конуса закладаються зачатки листків. Листки розташовані в бруньці один над одним. В пазухах зачаткових листків утворюються горбочки – зачатки бічних (пазушних) бруньок. Отже, вегетативна брунька – це пагін з усіма його елементами, кожен з яких перебуває в зачатковому стані.

У більшості дерев і кущів переважно холодного і помірного клімату в кінці літа на верхівці пагона, а також в пазухах листків уже є сформовані спочиваючі бруньки.

Для деяких рослин характерним є утворення поверхневого волосяного покриву (опушення), який посилює захист бруньки від надмірного випаровування води. Бруньки, що мають захисні луски називаються закритими. Серед рослин помірної зони лише незначна кількість їх мають зимуючі бруньки, які не захищені типовими захисними лусками – їх називають відкритими.

 

 

Рис. 94. Будова відкритих бруньок:

1 – зимуючі бруньки калини-гордовини; 2 – береза; 3 – конюшина, верхівка пагона (а) і внутрішня будова бруньки (б); 4 – пагін злака; 5 – схема поздовжнього розрізу його верхівкової бруньки, вегетативної (а) та вегетативно-генеративної (б)

 

 

Рис. 95. Будова закритих бруньок:

1 – дуб, загальний вигляд і поздовжній розріз; 2 – у бузини; 3 – у липи; 4 – копитняк, загальний вигляд рослин (а), зимуючі бруньки (б), розгорнуті частини бруньки (в); 5 – вишня; 6 – ясен; 7 – черемха; 8 – тополя; 9 – бук; 10 – груша; 1, 3, 6 – вегетативні бруньки; 2, 4 – вегетативні-генеративні бруньки; 5 – генеративні бруньки; Бр – брунькові лусочки; Л – зачатки листків; Кв – зачатки квітки

 

 

Питання для самоконтролю та розвитку мислення:

1. Призначення і функції стебла.

2. Назвіть приклади рослин, у яких стебло прямостояче витке, чіпке, повзуче, висхідне.

3. Характерні ознаки стебла дерев’янистої рослини.

4. Характерні ознаки стебла трав’янистої рослини.

5. Що являють собою мета мери стебла?

6. Пагін та його складові.

7. Охарактеризуйте моноподіальний, симподіальний, дихотомічний та несправжньо-дихотомічний типи галуження пагонів. Наведіть приклади.

8. Що являє собою брунька?

9. Наведіть приклади рослин, що утворюють лише вегетативні бруньки.

10. Наведіть приклади рослин, що утворюють окремі вегетативні та генеративні бруньки.

11. Для яких рослин характерне утворення вегетативно-генеративних або змішаних бруньок?

12. Охарактеризуйте поняття «відкрита брунька», «закрита брунька». Наведіть приклади рослин із відкритими та із закритими бруньками.

Матеріали та обладнання:

Вегетативні, генеративні та змішані бруньки, типи стебел за напрямом росту і положенням у просторі, схеми галуження пагонів – таблиці.

Роздатковий матеріал: пагони дуба, берези, бузку, сливи, калини, гіркокаштану, липи, лободи, стенактісу однорічного, помідорів – живі екземпляри.

Література:

1. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. – М.: «Просвещение», 1988. – С.178-186, 228-229.

2. Григора І.М., Шабарова С.І., Алейніков І.М. Ботаніка. – К: «Фітосоціоцентр», 2004. – С.37-39.

3. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка. – К.: «Вища школа», 1995. – С.155-160, 197-199, 229-235.

 

 

Лабораторна робота №13

Тема: Надземні і підземні видозміни пагонів.

Мета: Ознайомитись із структурою та функціяминадземних і підземних видозмін пагонів.

Теоретичні питання:

1. Видозміни пагонів, як пристосування рослин до умов середовища.

2. Надземні видозміни пагонів.

3. Підземні видозміни пагонів.

Завдання:

1. Розглянути та замалювати надземні видозміни вагонів – вуси (надземні столони), вусики, колючки, кладодії (філокладії), сукулентні форми.

2. На живому матеріалі ознайомитись із підземними видозмінами пагонів – кореневищами, бульбами, цибулинами, столонами. Замалювати їх.

Основні відомості

(заКучерявою Л.Ф., 2000 р.).

Порівнюючи з іншими органами рослин, пагін найбільш мінливий по зовнішньому вигляду. Це пояснюється його багаточисленними функціями. Зміна різних форм пагонів викликається як внутрішніми, так і зовнішніми причинами. Так, внутрішні причини викликають звичайну зміну форм росту одного й того ж пагона при зміні його функцій. Наприклад, у полуниць функцію захоплення території виконують вуса, а утворені на них розеткові пагони збільшують поверхню асиміляції і формують квітки і плоди, необхідні для подальшого розмноження. Зовнішні причини викликають пристосувальні до умов середовища зміни. Такі зміни пагонів під впливом зовнішніх факторів можна спостерігати у водному середовищі, у рослин пустель тощо. В ході пристосувальної еволюції відбуваються зміни всього пагона або окремих його частин, найчастіше стебел та листків, рідко бруньок. Тоді й утворюються спеціалізовані або метаморфозовані пагони, як надземні, так і підземні. Такі пагони, як правило, виконують нетипові для себе функції. Метаморфозами називають видозміни вегетативних органів рослини, що виникають у процесі еволюції внаслідок пристосування їх до виконання інших функцій.

Колючки. У деяких рослин цілі пагони або їх частини перетворюються на колючки (лат. spina). Найчастіше це явище відображає реакцію рослини на нестачу вологи і тенденцію до зменшення випаровуючої поверхні рослини. Ця особливість характерна для кактусів та молочаїв, що ростуть в пустелях. Колючки цих рослин мають листкове походження, в цілому змінюється вся пагонова система. У кактусів пучки колючок утворюються на метаморфозованих укорочених бічних пагонах — ареолах. Ці колючки — захисні структури, що перешкоджають поїданню рослин тваринами-фітофагами і сприяють виживанню колючих форм в процесі природного добору. Колючки листкового походження утворюються у барбариса, а в їх пазухах — бічні бруньки, що дають одразу укорочені пагони з асимілюючими листками (рис. 96). Отже, тут теж видозмінюється вся пагонова система. А у робінії, або білої акації, колючки — це видозмінені прилистки.

 

 

Рис. 96. Колючки та вусики різного походження:

1- 4 – колючки: 1 – пагонова у глоду (Crataegus), 2 – листкова у барбарису (Berberis), 3 – із прилистків у білої акації (Robinia pseudoacacia), 4 – шипи у троянди (Rosa); 5 – 6 – вусики: 5 – листкові у гороху (Pisum sativum), 6 – пагонові у винограду (Vitis vinifera)

У багатьох рослин можна побачити колючки, які за своїм походженням є модифікованими пагонами, що розвваються в пазухах листків. Це тверді здерев'янілі колючки пагонового походження у глоду, дикої груші, яблуні лісової, лимона, крушини проносної. У гледичії здерев'янілі колючки утворюються із сплячих бруньок. А от колючки у троянди не мають ні листкового, ні пагонового походження. Це невеликі, більш або менш витягнуті гострі вирости кори та епідерми, що мають спеціальну назву — шипи (рис. 96.4).

Вусики (лат. cirrus; множина — сіrrі)— це видозмінені пагони або листки, які виконують механічну функцію — утримання пагона у більш-менш вертикальному положенні та прикріплення його до опори. Закручуючись навколо опори, вусики можуть утримувати тонкі та слабкі стебла у найбільш вигідному до світла положенні. Ці метаморфози можемо спостерігати у лазячих рослин. Вусики пагонового походження є у винограду справжнього та у дикого винограду, причому в останнього вони на кінці дисковидно розширені (рис. 9 6). На цих вусиках нерідко утворюються листки або квітки.

Цілий ряд рослин мають вусики листкового походження. Так, у гороху, горошків, сочевиці у вусики перетворюються верхні частини листків, у чини — вся пластинка або більша її частина. Листкові вусики також розвиваються і у гарбузів, огірків, кавунів та інших гарбузових. У вусики можуть перетворюватись прилистки, як у кавказького сассапарилю.

Філокладії, кладодії, філодії. Сплющені гілки, які приймають форму листків, називають філокладіями (грец. phyllon — листок, klados — гілка), або кладофілами. Їх можна побачити у рускуса понтійського та під'язикового, що ростуть в Криму та на Кавказі. В пазухах лусковидних листків у них утворюються листковидні філокладії, що відповідають пазушним пагонам і несуть квітки і плоди. Вони мають обмежений верхівковий ріст. Великі філокладії, що несуть багато квіток, утворюються у тропічних філантусів. Листкоподібні лінійні філокладії є у холодків, або спарж. Вони розміщуються по кілька в пазухах лусковидних листків і функціонують як фотосинтезуючі органи. У всіх цих рослин сплющені зелені пагони функціонують як листки і повністю їх заміщують, але, порівнюючи з листками, зменшують поверхню випаровування.

Всі розглянуті листковидні пагони — філокладії часто називають кладодіями. Однак до кладодіїв краще відносити сплющені стебла, які зберігають здатність тривалого верхівкового росту на відміну від філокладіїв, що мають обмежений ріст. Такі стебла є у австралійської мюленбекії, у мексиканської колеції, які можна побачити в оранжереях. Такі стебла виконують функцію асиміляції, замінюючи відсутні листки і загалом зменшуючи поверхню транспірації, несуть листки та квітки.

Філодій характерний для цілої групи австралійських акацій — так званих філодійних. Це розширений черешок листка, що теж забезпечує фотосинтез та зменшує випаровування води в сухих жарких умовах. Пластинка листка у цих акацій може взагалі не розвиватись (рис. 97).

 

Рис. 97. Філокладії, кладодії та філодії:

1 – філокладії рускуса (Ruscus ponticus), 2 – кладодії мюленбекії (Muehlenbeckia platyclados): а – звичайні,

б – в умовах підвищеної вологості; 3 – філодії австралійської акації (Acacia melanoxylon)

Пагони сукулентів. Сукулентами (лат. succulentus — соковитий) називають рослини із соковитими тканинами, спеціалізованими на запасання води. Більшість з них росте в аридних регіонах або просто в умовах тривалої нестачі вологи. Водозапасаючими органами можуть слугувати стебла, листки, бруньки.

Стеблові сукуленти зустрічаються серед представників американських кактусів, африканських молочаїв та ластівневих. У цих рослин листки метаморфозуються в колючки або зникають зовсім, соковиті стебла запасають воду і здійснюють фотосинтез. Стебла у них стають колоновиднимн або кулястими, в результаті конвергентної еволюції в подібних умовах абсолютно схожими зовні, хоча рослини відносяться до різних родин, тобто не є родичами.

У стеблових сукулентів метаморфозовані цілі системи пагонів, а не лише складові їх частини, що і бачимо на прикладі вищерозглянутих рослин. Такі ж видозмінені системи пагонів є у представників родини лободових. Окремі соковиті членики стебла солянок — це метамери пагона.

Листкові сукуленти характерні для родини товстолистих, представники якої мають соковиті листки, що запасають воду. Сюди відносяться молодило, очитки, родіола рожева та інші рослини пісків та гірських районів. Листковими сукулентами є ряд рослин пустель, що культивуються в кімнатах: агава, алое, гастерія та ін. До листкових сукулентів можна віднести каланхоє Дегремона, що походить з Мадагаскару та вирощується в кімнатах під назвою "бріофілюм", або "дерево Гете".

Качан — метаморфозована велика брунька капусти, яка накопичує протягом першого року життя багато вологи та запасних речовин, переважно цукрів. Такий видозмінений пагін виник як пристосувальна форма у середземноморському кліматі, де запас води в качані дозволяє рослині пережити сухе жарке літо.

Ловильні апарати. Незвичайні видозміни листків зустрічаються у комахоїдних рослин, здатних за участю ферментів розщеплювати білки комах, рачків та інших дрібних тварин. пійманих за допомогою чутливих волосків, залозок, щетинок на пластинках або пухирців чи глечиків на їх кінцях (рис. 98). Так, на листках росички є червоні волоски з клейкими залозками на верхівці, до яких прилипає здобич. Листок згортається навколо комахи і перетравлює її ферментами.

 

Рис. 98. Ловильні апарати комахоїдних рослин:

А – росичка круглолиста (Drosera rotundifolia): а – загальний вигляд, б, в – листки;  Б – альдрованда пухирчаста (Aldrovanda veiculosa): а – загальний вигляд, б – листок; В – венерина мухоловка (Dionaea muscipula): а – загальний вигляд, б – частина листка; Г – пухирник звичайний (Utricularia vulgaris): а – гілочка, б – пухирець, в – поздовжній розріз пухирця (1 – антена,

2 – щетинки, 3 – клапан, 4 – верхній край пухирця, 6 – залозисті волоски і залозки; Д – товстянка звичайна (Pinguicula vulgaris): а – загальний вигляд, б – слизові (1) і травні (2) залозки на листку; Е – непентес гібридний (Nepentes hybrida);

Ж – сарраценія пурпурна (Sarracenia purpurea): а – листки; З – дісхідія Раффлеза (Dischidia rafflesiana)

 

Здерев'янілі стебла (стовбури та сучки дерев). Після втрати асиміляційної функції частина пагонів дерев залишаєтья як основні скелетні осі, які виконують механічну, провідну та запасаючу функції протягом десятків років. Весь пагін видозмінюється: потовщується вісь за рахунок діяльності камбію, утворюється лігніфікована вторинна деревина, перидерма, кірка. Бруньки перетворюються в сплячі.

Надземні столони та вуса. Надземними столонами називають недовговічні повзучі пагони, які здійснюють фотосинтез і служать для захоплення території та вегетативного розмноження (рис. 99). Їх можна побачити у багатьох рослин: перстача гусячого, костяниці, зеленчука жовтого, мітлиці повзучої та ін. Надземні столони називають ще батогами. Вони вкриті невеликими зеленими листками. Пагін у горлянки живе 3 - 4 роки; його життя завершується цвітінням. А сам батіг захоплює нові території, фотосинтезує і, утворюючи нові розетки, слугує розселенню та вегетативному розмноженню. До початку цвітіння він руйнується і, відігравши свою роль, гине.

 

 

Рис. 99. Надземні столони:

1, 2 – батоги; 3 – вуса; 1 – перстач гусячий (Potentilla anserina), 2 – розхідник звичайний (Glechoma hederacea),

3 – суниці (Fragaria vesca)

 

У суниць надземні столони називають вусами. Ці столони, як і у інших згаданих вище рослин, не накопичують поживних речовин. Вони ще більш спеціалізовані для вегетативного розмноження, тонкі, слабкі, з дуже довгими міжвузлями, без зелених листків, а лише з лусковидними, з пазух яких можуть виростати бічні столони — вуса з дочірніми розетками. Майже одразу після вкорінення верхівкової бруньки вуса висихають і руйнуються, розетки відокремлюються в тому ж році або весною наступного року. Розеткові пагони багаторічні, у суниць цвітуть і плодоносять багато років підряд. У культурі на старих розетках урожай знижується, тому ділянку постійно обновлюють, розріджують і насаджують молоді розетки.