Характерним для складних листків є те, що вони мають по кілька листкових пластинок, які прикріплюються своїми черешками до спільного черешка – рахіса.
За розташуванням листочків складні листки бувають пірчастоскладні, пальчастоскладні і трійчастоскладні (рис. 122).
Рис. 122. Складні листки:
1,2- трійчастоскладні (кислиці, конюшини); 3 - пальчастоскладний (гіркокаштана);
4 - непарноперистоскладний (бузини); 5 - парноперистоскладний (касії);
6 - двічі-перистоскладний (мімози).
Питання для самоконтролю і розвитку мислення:
1. Дайте визначення поняття «листок».
2. Назвіть морфологічні частини простого листка.
3. Яка функція листкової піхви?
4. Назвіть приклади рослин, у яких листки черешкові, сидячі, з піхвою.
5. Чим відрізняються листки цілісні та розчленовані?
6. Дайте класифікацію простих листків за характером розчленування листкової пластинки.
7. Чим обумовлена назва форми листкової пластинки?
8. Чим відрізняються листки прості та складні?
9. Наведіть приклади рослин, у яких листки трійчастоскладні, перистоскладні, пальчасто складні.
Матеріали та обладнання:
1. Прості та складні листки, схеми морфологічного аналізу листків, морфологічні типи листків – таблиці.
2. Живі екземпляри рослин із різними формами листкової пластинки, простими і складними листками.
3. Гербарій за темою «Морфологічна будова листка».
Література:
1. Визначник рослин України. – К.: «Урожай», 1965. – С. 759-762.
2. Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: «Фітосоціоцентр», 2000. – С.48-53.
3. Сербін А.Г., Сіра Л.М., Слободянюк Т.О. Фармацевтична ботаніка. – Вінниця: «Нова книга», 2007. – С.83-88.
4. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка. – К.: «Вища школа», 1995. – С.170-177.
Лабораторна робота №15
Тема: Розвиток листка в онтогенезі.
Мета: Ознайомитись з процесами формування листків та їх видозмінами.
Теоретичні питання:
1. Онтогенез листка.
2. Типи листкорозташування. Листкова мозаїка.
3. Метаморфози листків.
4. Явище гетерофілії та анізофілії у рослин.
Завдання:
1. Ознайомитись із розвитком листка в онтогенезі рослин та морфологічними типами листкорозташування. Замалювати схеми.
2. На живих екземплярах рослин розглянути морфологічні типи жилкування листків. Замалювати схеми.
3. На гербарних екземплярах, таблицях і живих рослинах розглянути метаморфози листків – колючки, філокладії, вусики, ловильні апарати.
4. Ознайомитись із явищем гетерофілії та анізофілії у рослин.
Основні відомості
(за Потульницьким П.М., 1971 р.).
Жилкування листків. Всі листки пронизані жилками, або судинно-волокнистими пучками, які рельєфно виступають з нижньої сторони. Жилки виконують провідну і механічну функції: по них проходять вода і мінеральні солі, жилки є також опорою для листкової паренхіми. У великих жилках, як і в черешках, розвинені механічні тканини — склеренхіма, коленхіма, а з провідних — судини і трахеїди. В дрібних жилках провідні і механічні функції виконують трахеїди. Початок свій жилки ведуть від черешка. В більшості листків добре виділяється головна жилка, яка далі розгалужується на дрібніші бічні (рис. 123).
Рис. 123. Типи жилкування листків:
1 – паралельне; 2 – дуговидне; 3 – пальчасто сітчасте; 4 – перистосітчасте; 5 – дихотомічне
За характером розміщення розрізняють кілька типів жилкування. В однодольних поширене паралельне жилкування, як наприклад, у злаків, або дугове, як у тюльпана, конвалії та багатьох інших лілійних. Дугове жилкування, як виняток, зустрічається і серед дводольних, наприклад, у подорожника. При паралельному і дуговидному типах жилкування бічні розгалуження жилок розвинені слабо.
Серед двосім'ядольних переважає перисте і пальчасте жилкування, з густою мережею бічних жилок, що на схрещеннях зростаються між собою (анастомозують). При механічних ушкодженнях пластинок листків анастомози дрібних жилок дають можливість проводити обхідним шляхом воду і поживні речовини. При дуже розвиненій мережі дрібних жилок, жилкуванню дають назву сітчастого. Сітчасте жилкування з анастомозами властиве здебільшого тим видам рослин, які піднялись на вищий ступінь еволюції.
У давніх викопних рослин поширеним типом жилкування було розвилчасте, яке називають ще дихотомічним. З сучасних видів рослин дихотомічне жилкування зустрічається в деяких папоротей і в голонасінної рослини гінкго.
Розвиток листка в онтогенезі. Листки формуються з меристеми конусу наростання пагона як бічні його вирости. У мохів, папоротей, хвощів і плаунів листок закладається в поверхневих шарах меристеми, у так званій туніці; у насінних рослин, крім туніки в формуванні листків беруть участь здебільшого також клітини корпусу, тобто глибших шарів меристеми конусу наростання (рис. 124).
Рис. 124. Зачаткові листки на конусі наростання пагона:
1 – водяної сосенки; 2 – бузку; 3 – пахучого колоска
Ріст закладеного зачатка листка відбувається спочатку у всіх трьох напрямках, тобто у висоту, ширину і товщину. Але невдовзі ріст у товщину припиняється, внаслідок чого листковий зачаток набуває плоскої форми. Найбільш інтенсивно відбувається ріст у довжину в напрямку його майбутньої середньої жилки. Зачаткові листки в бруньці у вигляді нерозчленованої смужки називають примордіальними 1. Примордіальні листки складаються з меристематичних клітин. Далі настає розчленування примордія на дві частини — нижню і верхню. З нижньої (базальної) частини розвиваються прилистки і основа листка, а з верхньої (епікальної) — листкова пластинка і черешок. Найшвидше диференціюються прилистки, слідом за ними пластинка і останнім — черешок уже при виході листка з бруньки. Основа листка всередині бруньок звичайно не набуває інтенсивного росту (рис. 125).
Рис. 125. Схеми формування листка у бруньці (за Серебряковим):
1. 2 – фази росту примодіального листка; 3 – диференціація зачатка на верхню і нижню частини; 4 – диференціація нижньої частини на основу і прилистки; 5-6 – фази дальшого розвитку листка; 7 – співвідношення частин листка в дорослому стані:
а – нижня частина листкового зачатка, б – верхня частина, в – прилистки, г – листкова пластинка,
д – основа листка, е – черешок
____________________________________________________________________________________________
1 Від лат. «прнмордіум» — первісний початок.
Послідовність формування елементів листкової пластинки в поздовжньому напрямку у різних видів неоднакова. В одних, як у моркви, бегонії, астрагалів сегменти, лопаті і зубці простого листка та листочки складного листка закладаються згори вниз (в акропетальному1 порядку); молодші частки тут знаходяться вище. В багатьох рослин, як у злаків, осок, лілійних, шипшини, кушира порядок закладання зворотний — базипетальний2, тут молодшими частками будуть нижні. Розрізняють ще дивергентний3 тип формування пластинки, при якому старішими є середні частки, а вгору і вниз йдуть молодші (у багатьох складноцвітих, наприклад, у кульбаби), і паралельний тип — при якому елементи закладаються одночасно протягом всієї серединної жилки (у черемхи, тютюну і деяких пальм) (рис. 126). У всіх зазначених вище випадках першими формуються елементи пластинки, які розташовуються по головній жилці листка, а потім на бічних жилках. Формування зубців, лопатей і листочків відбувається далі лише в певних ділянках.
Рис. 126. Типи формування листкової пластинки (за Серебряковим):
1 – акропетальний; 2 – базипетальний; 3 – дивергентний; 4 – паралельний.
Стрілки показують послідовність закладання і формування пластинки: а – середня жилка
Після виходу листка з бруньки відбувається розростання закладених частин і диференціація анатомічної структури. При цьому змінюється порівняно з попереднім характер росту, внаслідок чого нерідко стає іншою загальна форма листка і зокрема його пластинка.
У більшості дводольних в цей час відбувається поверхневий ріст листка, при якому розростання пластинки в довжину і ширину відбувається рівномірно по всій її площі. Це збільшення площі листка при весняному рості йде як завдяки розтяганню клітин, так і завдяки їх поділу. В однодольних рослин переважає базипетальний ріст, при якому утворення нових тканин відбувається при основі листкової пластинки. У папоротей весняний ріст листків локалізований на верхівці.
Черешок наростає інтеркалярно між пластинкою і основою листка. Зачаток черешка добре видно уже в бруньці при закінченні формування пластинки, але основний ріст його відбувається після виходу листка з бруньки. Черешок у багатьох рослин росте рівномірно по всій довжині, у інших локалізується в певних точках — посередині або на кінцях. Коли черешок недорозвинений, утворюються сидячі листки. При розростанні черешка в ширину формуються утворення, що нагадують пластинки, так звані філодії у деяких видів акації і кислиці.
Основа листка розвивається з нижньої частини зачатка. Спочатку вона росте в ширину, за рахунок крайової меристеми на межі із стеблом, або по всій її довжині. Залежно від цього утворюються форми, близькі до конуса, чи до циліндра з різним ступенем охоплення стебла. Добре розвинені основи листків у злаків і осок у вигляді зелених піхв, які у деяких видів з недорозвиненими пластинками виконують у фотосинтезі основну роль. У багатьох цибулинних рослин основи листків виконують функцію запасаючих органів — городньої цибулі, гіацинтів, рястки.
_____________________________________________________________________________________
1 Від грец. «акрос» — вершина, «петомай» — прагну.
2 Від грец. «базис» — основа.
3 Від лат. «дивергенція» — розходження.
Формації листків. В межах річного пагона можна виявити три формації листків: низові, серединні і верхівкові. Низові листки розвиваються звичайно при основі пагона і виконують функції захисту підземних бруньок; розвиваються на цибулинах, кореневищах і бульбах. Вони характеризуються широкою основою, невеликою довжиною і простим обрисом. Ці листки цільнокраї, позбавлені черешка і прилистків нагадуючи собою луску. Звичайно вони забарвлені у коричневий, жовтий, чорний або білий колір. Консистенція шкіряста, хрящувата або м'ясиста. До низових листків деякі ботаніки відносять також і сім'ядолі проростків, але за генезисом і функціями сім'ядолям належить особливе місце.
Серединні листки розвиваються на середній частині пагона, забарвлені в зелений колір і виконують основні фізіологічні функції — фотосинтез, транспірацію, дихання. Це звичайні листки, які морфологічно найбільш диференційовані (рис. 127).
Рис. 127. Формації листків у конвалії:
1 – низові листки; 2 – серединні; 3 – верхівкові
Верхівкові листки розвиваються у верхній частині пагона, біля суцвіття, виконуючи функцію захисних покривних листків квіток або гілок суцвіть. Як і низові листки, вони також недорозвинені, але ступінь диференціації тут вищий: в них є звичайно вузька основа і подекуди слабо виявлені пластинки і черешок. Консистенція часто плівчаста, шкіряста, забарвлення нерідко наближається до оцвітини квіток.
Слід відзначити, що морфологія листків змінюється також і в межах окремих формацій. Чим вище по стеблу, тим більш розчленовані лусковидні низові листки, утворюючи перехідні форми до серединних листків. Ці переходи добре виявлені в ялини, бузини, ясена, чорної смородини й ін. Подібне явище спостерігається також на межі між серединними і верхівковими листками. Все це свідчить про єдину морфологічну природу всіх трьох формацій листків (рис. 128).
Не на всіх пагонах утворюються зазначені три формації листків, можуть розвиватися лише одна або дві формації. У таких рослин, як осока пальчаста, вероніка лікарська, гравілат городський є лише серединні. У них з осені замість брунькових лусок формуються зелені листки, тільки менших розмірів і розчленування. Бруньки відновлення у таких рослин розташовані на поверхні землі і тому спеціальних лусок для захисту не потребують, бо в зимовий період від низьких температур і сухого повітря їх захищає шар опалого листя і сніговий покрив.
Рис. 128. Розвиток листків різних формацій
1 – переходи від сім’ядоль до серединних листків: а – суниці, б – еспарцету, в – чистотілу;
2 – переходи від серединних листків до верхівкових у яглиці: а – асимілюючий розет очний листок,
б, в, г, д, е – серединні і верхівкові листки з різним ступенем редукції пластинки
На спеціалізованих квітконосних пагонах часто розвиваються тільки низові і верхівкові листки, а серединні випадають, наприклад, у мати-й-мачухи, грушанки, верби козячої, осики. Редукція серединних листків у них пояснюється раннім зацвітанням.
Різноманітність серединних листків. Серединні зелені листки однорічного пагона, як і листки інших формацій, також не однакові за формою і розмірами. Зміни в формі і структурі листків на різних вузлах пагона в напрямку знизу догори мають закономірний характер і називаються гетерофілією. Листки верхніх вузлів відрізняються коротшим життєвим циклом, а в анатомічній будові — посиленням ступеня ксероморфності, тобто ознак, властивих рослинам, які зростають у посушливих умовах,— густим жилкуванням, зменшенням розміру клітин епідермісу, потовщенням його стінок тощо. Закономірність ця властива як трав'янистим, так і деревним рослинам і в своїй основі обумовлена віковою зміною точки росту пагона.
Гетерофілія різко виявлена у водяних рослин. У стрілолиста, наприклад. спочатку формуються стрічковидні листки, які розміщуються під водою; наступні листки, розташовані на поверхні води, розчленовуються на пластинку і черешок; в повітряному середовищі формуються стріловидні листки. Подібне явище спостерігається також в частухи, водяних жовтеців, деяких рдесників тощо. Гетерофілія тут обумовлена неоднорідністю середовища, але певною мірою вона успадковується: при основі пагона стрічковидні листки можуть утворитись навіть в наземних умовах (рис. 129).
Рис. 129. Гетерофілія:
1 – у стрілолиста; 2 – у шовковиці
Морфологічна різниця в листках по вертикалі пагона у наземних рослин часто має спадковий характер і обумовлена впливом філогенезу, тобто є проявом так званого біогенетичного закону. Добре виявлена така гетерофілія в евкаліптів, шовковиці, а з трав'янистих рослин — у хріниці пронизанолистої.
Крім гетерофілії розрізняють ще анізофілію, яка виявляється в різниці розмірів і рідше — у формі листків одного і того ж вузла, але зорієнтованих неоднаково щодо горизонту і світла. Анізофілія в різних рослин має неоднаковий характер. Наприклад, у жимолості листки краще ростуть зверху, а в клена, ясена, дуба, кінського каштана,— навпаки,— знизу. Притінені листки звичайно більші, ніж освітлені. Має значення і топографічне положення листків нових пагонів щодо материнського: краще ростуть листки, розташовані із зовнішнього боку. Анізофілія проявляється також в асиметрії листків (рис. 137).
Розміри листків. Розміри листків різних видів рослинного світу вимірюються в одних міліметрами, в інших — метрами. Найбільших розмірів досягають листки в пальм і тропічних папоротей. Перисторозсічені листки у пальм з роду рафії досягають довжини 15 — 20 м. Кількох метрів досягають цільні листки бананів. З рослин помірного поясу великі листки в тютюну, капусти, ревеня, деяких видів катрану, щавлю.
Збільшення асиміляційної площі в рослин досягається, проте, не великими розмірами листків, а шляхом метамерії, тобто утворенням великої кількості дрібних листків на одній особині. Так, сумарна поверхня листків однієї рослини червоної конюшини досягає 0,7 м2, а листкова поверхня поля на площі 1 га під цією культурою понад 25 га.
Типи листкорозміщення. Характер взаємного розташування листків на стеблі називається листкорозміщенням і буває кількох типів: почергове, або спіральне (у вузлах по одному листку); дворядно-супротивне і навхрест-супротивне (у вузлах по два листки); кільчасте, або мутовчасте (у вузлах більше двох листків). Несправжнє кільчасте листкорозміщення (родина маренових) утворюється внаслідок розростання чи розщеплення прилистків. У разі значного зближення вузлів на вкороченому пагоні утворюється прикоренева розетка листків (рис.130).
Рис. 130. Типи листкорозміщення:
А – почергове. Або спіральне, б – супротивне. в - навхрест-супротивне, г – кільчасте, або мутовчасте, д – розеткове
Незалежно від типу розташування на стеблі листки зорієнтовані таким чином, щоб на їх поверхню падало достатньо світла. Взаємне припасування в розміщенні листків, або листкова мозаїка, досягається неоднаковими розмірами, асиметрією листкових пластинок, нерівномірним ростом, згинанням, скручуванням черешків тощо.
Хід роботи:
