Каудекс. Каудексом (лат. caudex — стовбур, пень) називають багаторічний орган пагонового походження, який формується у багаторічних трав та напівчагарників з добре розвинутим стрижневим коренем, що зберігається протягом всього життя рослин. Разом з коренем він є коморою запасання поживних речовин і несе бруньки відновлення, в т.ч. і сплячі (рис. 100). Як правило, каудекс підземний, зрідка — надземний і утворюється з коротких основ відмираючих напіврозеткових квітконосів (волошки) або з коротких осей розеткових пагонів, що занурюються в грунт (конюшина гірська). Каудекс іноді називають стеблокоренем. Поступове руйнування і відмирання каудекса і потовщеного кореня на відміну від кореневища (останнє починає відмирати на найстарішому кінці) починається від центру до периферії. В центрі каудекса (в серцевині) утворюється порожнина, може відбуватись поділ його на окремі частини — партикули (лат. pars, partis — частина; particula — частинка). Цей процес поділу стрижне-кореневої рослини з каудексом на частини називають партикуляцією. Партикуляція — результат старечого розпаду рослини. Партикули, як і материнська рослина, вже не здатні цвісти і плодоносити, не служать розселенню та розмноженню. Каудексових рослин багато серед бобових (люцерна, конюшина, люпин), складноцвітих (полин, кульбаба, багаторічні волошки), зонтичних (борщівник, любисток, цикута) та ін.
Рис. 100. Підземні видозмінені пагони:
1 – каудекс люпину багатолистого (Lupinus polyphyllus); КП – квітучі пагони, Б – бруньки; 2 – кореневище коротке у півників німецьких (Iris germanica); 3 – кореневище довге у пирію повзучого (Bytrigia repens); 4 – цибулина гіацинта (Hyacinthus orientalis): а – вигляд збоку, б – в розрізі; 5 – бульбоцибулина гладіолуса (Gladiolus hybridus):
а – вигляд збоку, б – в розрізі
Кореневище. Кореневищем (лат. rhizoma) називають більш або менш довговічний підземний пагін, який виконує функції запасання речовин (переважно крохмалю), відновлення та інколи вегетативного розмноження. Кореневище може бути горизонтальним, косим та вертикальним У деяких рослин одночасно є і кореневище, і каудекс (люцерна румунська, конюшина середня тощо). Від кореня кореневище відрізняється наявністю лусковидних листків, вузлів та міжвузлів, бруньок, а також більшою товщиною. На кореневищі утворюються численні додаткові корені, розміщені поодинці чи групами у вузлах або у міжвузлях. З пазушних бруньок виростають бічні розгалуження кореневища або надземні пагони. Старі частини кореневищ поступово відмирають, а верхівки наростають, відсуваючись поступово в нові місця.
Розрізняють короткі та довгі кореневища в залежності від довжини міжвузля, і відповідно є короткокореневищні (півники) та довгокореневищні (пирій) рослини (рис. 100.3). На розгалужених кореневищах може формуватись ціла куртина (група) надземних пагонів однієї особини, яка має і материнське, і дочірні кореневища, з'єднані між собою. При руйнуванні зв'язків частини кореневищ дають окремі особини, отже, відбувається вегетативне розмноження. Сукупність нових особин, які утворились від однієї материнської, називають клоном (грец. clon — паросток, гілка), а процес, що веде до утворення клону — клонуванням. Ми не раз спостерігали рослини, що ростуть у вигляді куртин — конвалія, пирій, яглиця тощо. Кореневища характерні для багаторічних трав'янистих рослин, але зустрічаються також у чагарників (бруслина), у чагарничків (чорниця). Тривалість життя кореневищ — від двох-трьох до кількох десятків років.
Кореневища можуть утворюватись шляхом моноподіального наростання — моноподій (вороняче око, гравілат) або симподіального — симподій (медунка, купина).
За місцем формування розрізняють епігеогенні та гіпогеогенні кореневища. До епігеогенних відносять кореневища, які утворюються як надземні пагони з зеленими листками, а після відмирання листків втягуються в грунт за допомогою додаткових коренів і перетворюються в запасаючі органи (грец. ері — на, ge — земля, gennao — утворити, епігеогенний — надземно утворений). Такі кореневища у копитняка, гравілату, ірисів, медунки, фіалки дивної тощо. Гіпогеогенними називають кореневища, які формуються з самого початку в грунті (грец. hypo — під, ge — земля, gennao — утворити, гіпогеогенний — підземно утворений). Пагін починає рости з бруньки, розташованої під поверхнею грунту, і одразу стає кореневищем. Листки на ньому лише лусковидні, без хлорофілу, безбарвні або бурі. Через якийсь час верхівкова брунька згинається вгору і дає надземний пагін, який після цвітіння і плодоношення відмирає. Гіпогеогенні кореневища характерні для воронячого ока, пирію, конвалії, чорниці, вероніки довголистої тощо.
Які ж кореневища первинні? Можливо, у всіх предкових форм кореневища були лише епігеогенні, які утворились від надземних листконосних пагонів. Бічні ж їх бруньки розгортались в пагони не надземно, а підземно. Ця ознака виявилась біологічно корисною, бо бруньки захищені грунтом, і тому закріпилась еволюційно. Отже, епігеогенні кореневища, напевно були первинними.
Цибулина. Цибулина (лат. - bulbus) — це, як правило, підземний пагін з коротким сплющеним стеблом — денцем і лусковидними м'ясистими листками, які запасають воду з розчиненими в ній поживними речовинами, переважно цукрами. З верхівкової і пазушних бруньок виростають надземні пагони, а на денці утворюються додаткові корені. Цибулина — типовий орган вегетативного відновлення і розмноження. Цибулини утворюються у рослин з родим лілійні, амарилісові, цибулеві (рис. 100).
Цибулини можуть бути плівчастими (щільними) та лускатими (нещільними). До перших належить цибулина звичайної цибулі, в якій всі луски — це підземні піхви зелених асимілюючих листків, що потовщуються і щільно охоплюють кільцями одна одну. Лускаті (нещільні, пухкі, черепичасті) цибулини має лілія лісова, у якої запасаючі луски цибулини — це лише зовнішні низові листки, які не мають листкових пластинок. Цибулини можуть бути одно-, дворічними (цибуля порей) або багаторічними (лілії). Якщо наростання осі в них моноподіальне, то суцвіття пазушне (підсніжннк звичайний), якщо симподіальне — суцвіття верхівкове (гіацинт Hyacinthus orientalis). А число лусок в цибулині коливається від однієї (часник) до кількох сотень (лілія).
Цибулинні рослини поширені переважно в країнах із середземноморським типом клімату — з жарким літом і м'якими іншими сезонами. Тому запасання води з допомогою набухаючих і добре утримуючих її слизових речовин забезпечує виживання рослин в літню засуху. Найбільшого поширення цибулинні рослини набувають в степах, пустелях, напівпустелях, зустрічаються і в широколистяних лісах. Переважна більшість їх — ефемероїди, тобто рослини з коротким періодом розвитку. На початку літа надземна частина у них відмирає, в грунті залишається цибулина як орган відновлення та розмноження.
У вигляді виводкових бруньок, як відмічено вище, можуть утворюватись надземні цибулини із пазухах листків деяких рослин (лілія цибулинконосна, зубниця бульбиста) або в суцвіттях (часник).
Бульбоцибулина (лат. — bulbotube r) нагадує цибулину, але має і цибулину, і бульбу (рис. 101). Лусковидні листки цибулини тут не виконують функції запасу речовин, бо вони сухі і плівчасті. Запасаючим органом є стеблова потовщена частина бульбоцибулини, значно більша за цибулину. В зв'язку з цим бульбоцибулини слід трактувати як улиснену бульбу, а не цибулину. На осі цього пагона добре помітні вузли, міжвузля, пазушні бруньки, які можуть утворювати нові дочірні бульбоцибулини. Отже, бульбоцибулина також служить органом запасання речовин, органом відтворення та розмноження. Бульбоцибулину можна побачити у шафранів та косариків.
Бульби. Бульбами (лат. — tube r) називають видозмінені пагони, стебла яких з одного або кількох міжвузлів розростаються, потовщуються і накопичують запасні поживні речовини (крохмаль, олії) і воду. Бульба служить органом відновлення дво- і багаторічних рослин, переносить несприятливий період, здійснює відтворення та вегетативне розмноження рослин. На бульбах можуть утворюватись звичайні або лусковидні листки, інколи вони зовсім безлисті. У картоплі редуковані листки називають брівками. Розрізняють підземні та надземні бульби.
Походження бульб у різних рослин різне. Підземні бульби часто виникають на кінцях столонів. як у картоплі, топінамбура, стрілолисту. Інколи бульби формуються шляхом розростання гіпокотилю, а іноді вони безлисті (цикламен). У випадку розростання епікотиля чи взагалі нижньої частини головного стебла або бічних пагонів, вони несуть листки. Такою є надземна бульба кольрабi (рис. 101). Надземні бульби, як правило, зеленого кольору, фотосинтезують нарівні з листками.
Рис. 101. Бульби пагонового походження:
1 – надземна у кольрабі (Brassica oleracea), 2 – надземні в орхідей, 3 – підземні на кінцях столонів у картоплі (Solanum tuberosum)
Специфічні надземні бульби утворюються в епіфітних орхідей. Це потовщені соковиті верхівкові частини відрізків стебла, запас води в яких забезпечує рослинам перенесення несприятливого періоду. Вони часто нагадують за формою цибулину і називаються псевдоцибулинами, повітряними бульбами, туберидіями. Ці псевдобульби різного розміру та форми, утворені м'якими слизовими тканинами з товстостінною епідермою зовні, здійснюють також функцію фотосинезу.
Дрібні надземні бульби можуть утворюватись в пазухах листків деяких рослин (пшінка весняна), в суцвіттях (гірчак живородний) і тут відіграють роль виводкових бруньок.
Підземні столони та підземні бульби. Підземними столонами називають недовговічні горизонтальні слабкі підземні пагони з лусковидними безбарвними листками та бульбами на верхівці. Вони, на відміну від кореневища, не виконують функції запасання поживних речовин, а верхівкові їх бруньки потовщуються, перетворюючись в бульби. Підземні столони утворюються у картоплі. На батьківщині — це багаторічна рослина, яка відновлюється та розмножується бульбами. У нас щорічно штучно висаджується бульбами заради одержання урожаю нових бульб. Весною з вічок виростають квіткові пагони, а з пазух підземних лусковидних листків, частково і надземних, засипаних грунтом, на цих пагонах утворюються білі столони, трохи товстіші від численних додаткових коренів. Після утворення бульб столони руйнуються, а бульби стають органами вегетативного розмноження. Бульби відрізняються від кореневищ підземного походження кулястою або овальною формою, більшою товщиною і подальшою редукцією листків, які стають лише брівками. Однак в природі є багато перехідних форм між бульбами та товстими кореневищами, як у ранника вузлуватого, чистецю болотного, м'яти польової тощо.
Хід роботи:
