Рис. 68. Кущіння злаків:
А – Жита (Secale cereale); Б – нещільнокущового злака (Poa annua); В – щільнокущового злака (Nardus stricta);
Г – кореневищного злака (Agropyron repens): 1 – зернівка, 2 – зародкові корені, 3 – додаткові корені, 4 – вузел кущіння, 5 – головний пагін (вісь першого порядку), 62, 63, 64, 65 - бокові пагони другого і наступних порядків, 7 – кореневище
Питання для самоконтролю та розвитку мислення:
1. Дайте визначення поняття «корінь» та «коренева система».
2. Розвиток кореня в онтогенезі рослин.
3. Формування бічних коренів.
4. Розвиток кореневої системи бічних коренів.
5. Охарактеризуйте зони кореня.
6. Що являють собою кореневі волоски?
7. Вбирання коренями води і розчинених мінеральних речовин.
8. Охарактеризуйте метаморфози коренів, як пристосувальну функцію рослин до середовища існування.
9. Опишіть рух води з грунтового розчину до провідної системи рослин.
Матеріали та обладнання:
Живі екземпляри одно- і дводольних рослин з різними типами кореневих систем і формами коренів.
Морфологія кореня, типи кореневих систем, метаморфози коренів – таблиці.
Гербарні екземпляри рослин з різними типами кореневих систем.
Література:
1. Григора І.М., Шабарова С.І., Алейніков І.М. Ботаніка. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – С. 33-37.
2. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка. – К.: Вища школа, 1995. – С. 128-152.
3. Хржановский В.Г. и др. Практический курс ботаники. – М.: Высшая школа, 1963. – С. 50-56.
Лабораторна робота №11
Тема: Первинна і вторинна будова коренів.
Мета: Вивчити первинну і вторинну анатомічну структуру коренів та будову коренеплодів.
Теоретичні питання:
1. Призначення та функції коренів.
2. Зони коренів.
3. Первинна анатомічна структура коренів.
4. Вторинна анатомічна структура коренів.
5. Формування бічних коренів.
6. Утворення додаткових коренів у однодольних рослин.
7. Коренеплоди, як видозміна коренів дводольних рослин.
8. Флоемний, ксилемний та полікамбіальний типи коренеплодів.
Завдання:
1. Розглянути на проростках пшениці (Triticum aestivum) та замалювати зони кореня.
2. На прикладі цибулі городньої (Allium cepa) розглянути та замалювати первинну анатомічну будову кореня.
3. Вивчити вторинну анатомічну будову кореня на прикладі гарбуза (Cucurbita pepo).
4. Розглянути неозброєним оком поперечні перерізи коренеплодів флоемного, ксилемного та полікамбіального типів. Замалювати схеми.
Основні відомості
(за Сербіним А.Г., 2007 р.)
За будовою і функціональними можливостями у корені виділяється чотири гістологічні зони (рис. 69) ділення клітин (з кореневим чохликом); росту; всмоктування; проведення; укріплення і галуження.
Зона ділення клітин, або ембріонального росту - кінчик корення, наймолодша зона довжиною 1-2 мм. Складається із клітин-ініціалей апікальної меристеми, які знаходяться у стані постійного поділу, а також з їх похідних. Кінчик кореня прикритий кореневим чохликом - каліптрою, що захищає молоді клітини від механічних та інших ушкоджень. Утворюється він зовнішнім каліптрогенним шаром апікальної меристеми. Має ковпачкоподібну форму (рис. 69) і складається з живих паренхімних клітин із високим тургором і тонкими оболонками, що ослизнюються. Поверхневий шар чохлика постійно руйнується, але поповнюється зсередини новими клітинами. У кореневому чохлику головного кореня містяться зерна оберігального крохмалю, які чутливі до гравітації і забезпечують позитивний геотропізм - ріст кореня вниз. Кореневий чохлик відсутній у напівпаразитів (омела, повитиця), а у багатьох водних рослин кінчик кореня захищений від вимивання солей та ушкоджень "кишенькою" (ряска).
Рис. 69. Будова кореня дводольної рослини:
А – зовнішній вигляд; Б – схема поздовжнього зрізу; В-Е – стадії первинного росту і переходу до вторинного потовщення;
Ж – вторинна безпучкова будова; 1 – зона ділення клітин, захищена кореневим чохликом, 2 – зона розтягування і диференціації, 3 – зона всмоктування, 4 – зона проведення і укріплення з бічними коренями, 5 – апікальна меристема,
6 – прокамбій, 7 – основна меристема, 8 – протодерма, 9 – елементи флоеми, 10 – елементи ксилеми, 11 – епіблема з кореневими волосками, 12 – перицикл, 13 – первинна кора, 14 – первинна ксилема, 15 – первинна флоема, 16 – камбій,
17 – вторинна ксилема, 18 – вторинна флоема, 19 – серцевинний промінь, 20 – перидерма
Зона росту, розтягування і диференціації клітин складає також кілька міліметрів. Тут клітини набувають циліндричної форми, вакуолізуються, збільшуються у розмірах, що обумовлює здовження кореня, його заглиблення в ґрунт. Ближче до зони всмоктування відбувається спеціалізація, диференціація клітин на паренхіму, елементи ксилеми і флоеми.
Зона всмоктування, або зона кореневих волосків, становить 5-20 мм, знаходиться над зоною росту. Характеризується наявністю всисної тканини епіблеми і кореневих волосків - трубчастих виростів клітин епіблеми (рис. 70, В), які всмоктують із ґрунту воду і мінеральні розчини.
Волоски функціонують протягом 10-20 днів, відмирають і замінюються новими. У цій зоні завершується диференціація клітин первинних тканин і формується первинна анатомічна будова (рис. 70 В).
Зона проведення і укріплення, або зона бічних коренів, розташована вище зони всмоктування (рис.70 А). Сформовані в ній провідні тканини забезпечують пересування двох течій - мінеральних і органічних речовин, а утворені із перициклу бічні корені закріплюють рослину у ґрунті (рис. 69.4). У цій зоні односім'ядольні рослини зберігають первинну будову з невеликими змінами, а у двосім'ядольних і голонасінних у зв'язку з появою і діяльністю камбію і фелогену корінь потовщується і набуває вторинної анатомічної будови (рис. 69.Ж). Якщо корінь виконує запасаючу функцію (коренеплід, коренебульба), то ця зона накопичує поживні речовини і значно потовщується за рахунок розростання запасаючої тканини лубу чи деревини (рис. 69. Ж).
Первинна будова кореня
Корені первинної будови характеризуються наявністю трьох систем тканин - покривної, первинної кори і центрального циліндра (рис. 70, В, схема 1). У якості покривних тканин виступають: епідерма (зона проведення у однодольних), епіблема (зона всмоктування), веломен у повітряних коренів (рис. 70, 1).
Рис. 70. Первинна анатомічна будова коренів:
А, Б – однодольних (вівники, кукурудза); В – дводольних (жовтець); 1 – епіблема з кореневими волосками, 2 – екзодерма,
3 – мезодерма, 4 – ендодерма з мертвих підковоподібно потовщених (4а) і живих тонкостінних пропускних клітин (4б),
5 – ендодерма з поясками Каспарі, 6 – перицикл, 7 – флоема, 8 – судини ксилеми, 9 – склеренхіма, 10 – запасаюча паренхіма
Схема 1. Розвиток тканин кореня дводольної рослини
Епіблема виконує поглинальну, секреторну і покривно-захисну функції. Складається з одного шару тонкостінних, щільно зімкнутих клітин, частина яких утворює (трихобласти) кореневі волоски, а інша (атрихобласти) їх не утворює. Епіблема не має продихів, товстої кутикули і трихом. Поверхня клітин ослизнюється, що захищає корінь від висихання, зайвого тертя, сприяє прилипанню і пом'якшенню частинок грунту, розвитку корисних бактерій.
Первинна кора (рис. 70: 2, 3, 4), що під епіблемою, багатошарова, поділяється на екзодерму, мезодерму і ендодерму. Екзодерма виконує захисну, опорну і пропускну функції, складається із 3 -4 шарів великих, багатокутних, щільно зімкнутих клітин. Якась частина цих клітин тонкостінна, а інша – з частково скорковілими оболонками. Мезодерма – основна за масою, багатошарова запасаюча частина первинної кори. Клітини живі, великі, округлі чи багатокутні, пухкі, з тонкими чи потовщеними, інколи лігніфікованими (в односім’ядольних) оболонками, заповнені зазвичай крохмальними зернами. Мезодерма виконує також транспортну функцію, а інколи може бути повітряносною. Ендодерма – внутрішній, майже завжди однорядний шар первинної кори, який межує з центральним циліндром, виконує опорно-пропускну функцію. В односім’ядольних потовщуються, корковіють і дерев’яніють радіальні і внутрішні тангентальні оболонки клітин у вигляді підкови чи букви U (рис. 71.3).
Серед цих мертвих клітин ендодерми навпроти променів ксилеми зберігаються живі пропускні клітини, по яких вода і мінеральні розчини надходять до судин. У двосім’ядольних лінзовидні скорковілі потовщення - плями, або пояски Каспарі, виникають спочатку тільки на антиклінальних стінках ендодерми (рис. 70, 5). Надалі суберин може відкладатись по всій внутрішній поверхні усіх або більшості клітин.
Центральний циліндр, або стела (стель) (рис. 71, В) займає осьову частину органа, складається з ксилеми, флоеми та периферійного кільця перициклу, з якого формуються бічні корені, корені-присоски, фелоген, камбій, молочники тощо. Флоема і ксилема чергуються по радіусах, утворюючи радіальний провідний пучок. Залежно від кількості ділянок ксилеми він буває дво-, три-, чотири-, п'яти-, шести- і багатопроменевий, або –архний. У двосім'ядольних рослин променів ксилеми зазвичай не більше шести, а в односім'ядольних їх більше (пучок поліархний). У центрі осьового циліндру можуть знаходитися судини ксилеми, склеренхіма чи паренхіма, що утворює несправжню серцевину (рис. 71, 8).
Рис. 71. Фрагменти поперечних зрізів коренів:
А – корінь однодольної рослини, Б – корінь дводольної рослини в зоні проведення, розвиток бічного кореня, В – поява камбію в зоні проведення кореня дводольної рослини; 1 – апекс бічного кореня, 2 – мезодерма, 3 – ендодерма, 4 – промені судин ксилеми, 5 – ділянки флоеми, 6 – перицикл, 7 – клітини камбію, 8 – паренхіма (несправжня серцевина), 9 – склеренхіма
Вторинна будова кореня
Формується в зоні укріплення у голонасінних і двосім'ядольних покритонасінних рослин завдяки появі і функціонуванню вторинних бічних меристем - камбію у центральному циліндрі і фелогену у первинній корі (рис. 71, 72). Камбій у вигляді дуговид них ділянок утворюється з перициклу над променями первинної ксилеми та із прокамбію або паренхіми під флоемою (рис. 71, В).
Вторинна будова кореня (рис. 72) може бути пучкового типу (у деяких трав'янистих двосім'ядольних рослин) або безпучкового (у деревних і деяких трав'янистих двосім'ядольних). Пучковий тип (рис. 72, А) утворюється в тому випадку, якщо камбій над променями первинної ксилеми формує паренхіму серцевинних променів, а пучковий камбій, що заклався під ділянками флоеми, продукує вторинні флоему і ксилему колатерального чи біколатерального провідного пучка. Первинна ксилема поступово відтискується до осі кореня, а первинна флоема - до периферії центрального циліндра. У разі безпучкового типу будови (рис. 72: Б, В, Г) утворені ділянки камбію змикаються між собою у кільце, яке продукує суцільні кільця ксилеми і флоеми. Вони пронизані радіальними широкими чи вузькими серцевинними променями. У центрі кореня розташована первинна ксилема.
Вторинні перетворення в первинній корі кореня пов'язані з діяльністю фелогену. Якщо він виникає з перициклу, то корок ізолює первинну кору, вона розривається і повністю злущується (рис. 72).
Якщо фелоген утворюється з паренхіми мезодерми, що відбувається значно рідше, то частина кори під корком зберігається.
У деревних рослин корінь звичайно безпучкового типу будови. Покривна тканина - перидерма або кірка. В їх деревині формуються кільця річного приросту, або річні кільця (рис. 72, В). Кожне кільце - це сукупність тканин, утворених камбієм за один вегетаційний період.
Наявність у центральній частині осьового органа радіального провідного пучка, склеренхіми або судин первинної ксилеми відрізняє корінь від стебла і кореневища, які у центрі містять справжню серцевину.
Відмінною рисою потовщених коренів - коренеплодів - є значне розростання запасаючої паренхіми у лубі (селерові) (рис. 72, Б) чи в деревині (капустяні) (рис. 73, Б). У коренеплодах типу буряка (лободові) (рис. 73, В) центральний циліндр має первинну діархну будову. Потім під ділянками флоеми з прокамбію розвиваєтьмя пучковий камбій, а з нього – вторинні ксилема і флоема. Так утворюються в центральному циліндрі два відкритих колатеральних пучки. Міжнучковий камбій продукує паренхіму серцевинних променів. Згодом робота камбію з утворення вторинних тканин припиняється, а назовні від вторинної флоеми з клітин паренхіми закладаються додаткові меристематичні кільця. З них розвивається головним чином запасаюча паренхіма і проходять листкові сліди.
Рис. 72. Корені дводольних рослин вторинної будови пучкового (А) і безпучкового (Б, В, Г) типів:
А – корінь трав’янистої рослини – гарбуза (схема і детальний рисунок), Б – потовщений корінь трав’янистої рослини – петрушки, В – однорічний корінь груші (схема), Г – трирічний корінь вільхи (схема); 1 – перидерма, 2 – паренхіма, 3 – серцевинні промені, 4 – флоема (луб), 5 – перициклічні волокна, 6 – камбій, 7 – вторинна ксилема (деревина), 8 – первинна ксилема, 9 – межа річних кілець, 10 – секреторні хлди, 11 – відкриті колатеральні провідні пучки
У кореневих бульбах, або шишках, що являють собою потовщені бічні чи додаткові корені (жоржина, зозулинець, пшінка), як і в коренеплодах, добре розвинута запасаюча паренхіма, майже відсутні механічні елементи, а провідні пучки дуже дрібні.
Утворення бічних коренів має велике значення в житті рослини, воно сприяє закріпленню її в грунті та збільшенню поверхні кореня, що забезпечує кращу поглинальну властивість. Бічні корені закладаються у верхній частині всисної зони, де кореневі волоски починають відмирати. Всисна зона в міру відмирання кореневих волосків перетворюється в пропускну з великою кількістю бічних коренів. Вони розвиваються ендогенно з живих паренхімних тканин первинної кори, серцевинних променів, камбію та пєрициклу.
Рис. 73. Типи анатомічної будови коренеплодів:
А, Б – монокамбіальні по типу моркви (А), редиски (Б); В – полікамбіальний типу буряка:
1 – перидерма, 2 – запасаюча паренхіма, 3 – первинна флоема, 4 – вторинна флоема, 5 – камбій, 6 – вторинна ксиилема,
7 – первинна ксилема, 8 – додаткові кільця камбію, 9 – відкриті провідні пучки, 10 – серцевинні промені,
11 – секреторні ходи
У результаті ділення однієї з паренхімних клітин виникає група клітин, з них формується конус наростання бічного кореня, який злегка витягується в радіальному напрямку.
Молодий конус прикритий спеціальним покривним шаром — кишенькою, яка є залишком ендодерми. З ростом бічного кореня кишенька прокладає йому шлях від головного, виділяючи ферменти, що розчиняють клітинні оболонки первинної кори, та механічно розсуває клітини, даючи змогу бічному кореню проникнути радіально через первинну кору назовні.
Найчастіше бічні корені закладаються проти радіусів ксилеми судинних пучків головного кореня, через це на поверхню вони часто виходять рядами, кількість яких залежить від кількості променів ксилеми в головному корені. Так, у квасолі, головний корінь якої має тетрархний пучок, утворюються чотири поздовжніх ряди бічних коренів; у буряка — діархний пучок в головному обумовлює розвиток бічних коренів у два ряди.
Провідна тканина бічних коренів є продовженням провідної тканини головного. Листкові сліди, які розвиваються під впливом листків, переходять з стебла через гіпокотиле в головний корінь, а від нього в бічні (рис. 74). Під впливом листків в листкових слідах поступово все нові ділянки меристеми кореня перетворюються в провідну тканину його.
Рис. 74. Утворення бічних коренів від головного і розвиток провідної тканини в ньому (корінь льону на поперечному перерізі):
А. Головний корінь: 1 – серцевина; 2 – ксилема; 3 – камбій; 4 – флоема; 5 – первинна кора.
Б. Боковий корінь, який проходить через первинну кору головного: 6 – судини бокового кореня, які починають розвиватися в зоні ксилеми головного кореня (Ориг.)
Хід роботи:
