мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества. Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением.
Осмотическое давление раствора зависит от количества растворенных частиц и от температуры. В соответствии с уравнением Вант-Гоффа осмотическое давление Р раствора прямо пропорционально концентрации С растворенного вещества и абсолютной температуры
где R — газовая постоянная; i — изотонический коэффициент, показывающий во сколько раз увеличивается количество растворенных частиц при диссоциации молекул. Для неэлектролитов, очевидно, i = 1. Для электролитов изотонический коэффициент всегда больше единицы и зависит от степени диссоциации электролита и числа частиц, образующихся при диссоциации молекул.
Согласно одному из наиболее вероятных предположений, осмотическое давление обязано своим происхождением бомбардировке мембраны молекулами растворителя: число молекул растворителя, достигающих мембраны со стороны чистого растворителя, больше, чем число молекул со стороны раствора, вследствие того что часть площади поперечного сечения мембраны со стороны раствора занята частицами растворенного вещества. Исходя из этого, можно считать, что осмос, по существу, представляет собой диффузию молекул растворителя. За меру осмотического давления принимают то механическое давление, например гидростатическое, которое уравновешивает осмотическое давление и выравнивает потоки молекул растворителя в одну и другую стороны.
Скорость осмотического переноса воды через мембрану можно найти из уравнения:
Где — количество воды, проходящей через мембрану
площадью 5 за единицу времени; Р 1и Р 2— осмотическое давление растворов по одну и по другую стороны мембраны; k — коэффициент проницаемости.
146
Вода будет до тех пор проникать в клетку, пока разность осмотического давления между клеткой и средой не станет равной нулю или пока гидростатическое давление (механическое давление жидкости) в клетке, возрастающее вследствие набухания клетки и растяжения клеточной оболочки, не уравновесит осмотическое давление.
ФИЛЬТРАЦИЯ
Кроме осмоса, перенос воды может осуществляться путем фильтрации, происходящей главным образом в тканях при наличии градиента гидростатического давления. Фильтрация — движение жидкости через поры какой-либо перегородки под действием гидростатического давления. Скорость фильтрации 
находят иуравнения Пуазейля, описывающего истечение жидкости из капилляра под давлением:
(5)
где r — радиус поры; l — длина поры; ή— вязкость жидкости; Р 1— Р 2 — разность давлений между началом и концом поры; V — объем фильтрованной жидкости.
Явления фильтрации играют важную роль во многих
физиологических процессах. Так, образование первичной
мочи в почечных нефронах происходит в результате
фильтрации плазмы крови под действием кровяного давления.
Явления фильтрации и осмоса имеют особое значение в процессе обмена воды между кровью и тканью. Осмотическое давление крови человека равно 7,6 — 7,8 атмосфер. Это давление является суммой давлений всех растворенных в плазме крови веществ. Особое значение в водном обмене между кровью и тканевой жидкостью имеет та часть общего осмотического давления, которая обусловлена высокомолекулярными веществами — белками. Эта часть осмотического давления называется онкотическим давлением. Величина осмотического давления крови в двести с лишним раз превосходит величину онкотического давления. Несмотря на это, онкотическому давлению принадлежит основная роль в
10* 147
поступлении воды ё кровяное русло из тканевой жидкости. Это обусловлено тем, что низкомолекулярные вещества плазмы, в основном электролиты, являются осмотически неактивными в данных условиях по отношению к тканевой жидкости. Эти вещества практически беспрепятственно проникают через стенки кровеносных капилляров, в результате чего их концентрации в крови и тканевой жидкости заметным образом не отличаются.
Онкотическое или коллоидно-осмотическое давление крови человека равно примерно 30 мм рт. ст., а тканевой жидкости и лимфы—10 мм рт. ст. Под действием разности онкотического давления крови и лимфы величиной 20 мм рт. ст. вода поступает из лимфы в кровь.
Одновременно с градиентом онкотического давления между кровью и лимфой существует градиент гидростатического давления, обусловленный работой сердца.
В артериальном конце капилляра гидростатические
(кровяное) давление равно примерно 30мм рт. ст., в центральном участке — 20 и на венозном конце — 10 мм рт. ст. Вследствие таких перепадов гидростатического давления крови в капиллярах взаимное уравновешивание онкотического и гидростатического давлений имеет место только в центральных участках капилляров; у артериального конца гидростатическое давление превышает онкотическое на 10 мм рт. ст., а у венозного, напротив, онкотическое давление превышает гидростатическое на такую же величину (рис. 25).
Соответственно и вода в артериальных участках в результате фильтрации выходит из кровеносного русла в лимфу и соединительную ткань, а в венозных участках в результате осмоса поступает из ткани в плазму крови. В нормальных условиях процессы поступления воды в капилляр в венозном участке и выхода в артериальном участке взаимно компенсируют друг друга, что соответствует стационарному состоянию. При некоторых видах патологии стационарное состояние нарушается. Нарушения могут быть следствием либо повышения кровяного давления, либо снижения онкотического давления крови при уменьшении суммарного количества белков в плазме или при увеличении проницаемости капилляров. Повышение кровяного давления наблюдается при тяжелых гипертонических состояниях. Понижение онкотического давления крови имеет место при острых кровопотерях, при острой лучевой болезни, при шоко-
148
Рис. 125. Схема водного обмена между кровью и лимфой.
Цифры обозначают величины онкотического и гидростатического давлений
крови (мм рт. ст.).
вых состояниях и ожогах, а также при длительном голодании. При острой лучевой болезни происходит значительное увеличение проницаемости капилляров, стенки которых вследствие наступающей при облучении деполимеризации мукополисахаридов, пропускают высокомолекулярные вещества из крови в межтканевые пространства. Во всех описанных случаях фильтрация под действием кровяного давления начинает превалировать над осмосом и развивается картина отека. При отеке возрастающее вследствие набухания ткани ее гидростатическое давление компенсирует разницу в гидростатическом и онкотическом давлении крови.
АНОМАЛЬНЫЙ ОСМОС
Перенос воды против осмотического градиента возможен не только при наличии противоположно направленного гидростатического градиента, но и при наличии противоположно направленного электрического градиента. Таким примером является отрицательный аномальный осмос, который, как предполагают, имеет место в осмотической работе почек при переносе воды против осмотического градиента.
Аномальный осмос — это процесс переноса воды при одновременном наличии осмотического и электрического
* . 149
Рис. 26. Отрицательный аномальный осмос (объяснения в тексте)
градиентов. Рассмотрим условия возникновения аномального осмоса. Пусть полупроницаемая мембрана отделяет друг от друга растворы разной концентрации (рис. 26), причем концентрация С 2 больше, чем С 1. В результате наличия разности концентраций растворенного вещества по разные стороны мембраны будет происходить осмотическое движение воды в направлении от С 1к С 2.
Допустим теперь, что наряду с простым осмосом происходит электроосмос. Пусть мембрана обладает отрицательным электрическим зарядом, а жидкость — положительным. Кроме того, мембрана должна быть электрически поляризованной. Пусть сторона мембраны, прилегающая к раствору с концентрацией С 1, имеет отрицательный потенциал по отношению к другой стороне. Поляризация мембран в естественных условиях может происходить за счет диффузии ионов через поры. В электрическом поле положительно заряженная жидкость будет двигаться к противоположно заряженному полюсу, т. е. в направлении, противоположном осмотическому градиенту. Если электрический градиент по абсолютной величине превышает осмотический, то результирующий перенос воды будет происходить по направлению электрического градиента. Такое явление называется отрицательным аномальным осмосом.
Кроме отрицательного аномального осмоса, существует положительный аномальный осмос. При положительном аномальном осмосе результирующий перенос жидкости происходит по осмотическому градиенту либо
150
с дополнительным ускорением, либо с замедлением за счет электрического градиента. Понятно, что во всех случаях аномального осмоса перенос воды осуществляется по общему электрохимическому градиенту. Явление электроосмоса более подробно рассмотрено в главе 8.
