Электропроводность клеток и тканей

Биологическим объектам присущи пассивные элект­рические свойства: сопротивление и емкость (диэлектри­ческая проницаемость). Изучение пассивных электриче­ских свойств биологических объектов имеет большое значение для понимания структуры и физико-химическо­го состояния биологического вещества.

Биологические объекты обладают свойствами как проводников, так и диэлектриков. Наличие свободных ионов в клетках и тканях обусловливает проводимость этих объектов. Диэлектрические свойства биологических объектов и величина диэлектрической проницаемости определяются структурными компонентами и явлениями поляризации.

ЭЛЕКТРОПРОВОДНОСТЬ КЛЕТОК

и тканей для постоянного тока

Сопротивление выражается формулой:

Электропроводность L — это величина, обратная со­противлению R проводника:

где ρ — удельное сопротивление; l — длина провод­ника; S — сечение проводника.

Сопротивление является коэффициентом пропорцио­нальности между разностью потенциалов V и током I (закон Ома):

При пропускании постоянного тока через живые тка­ни было установлено, что сила тока не остается постоянной во времени, хотя прикладываемое напряжение не изменяется. Сила тока после наложения разности потенциалов начинает непрерывно уменьшаться и через некоторое время устанавливается на постоянном уровне. При этом она уменьшается в сотни и даже тысячи раз по сравнению с исходным значением (рис. 38, б).

14*                                                                                                              211

Получается как бы от­клонение от закона Ома, согласно которому при постоянной разности потенциалов ток в проводнике тоже должен быть постоянным. Если бы в данном смысле биологи­ческий объект подчинял­ся закону Ома, то наш график был бы представ­лен прямой линией (см. рис. 38, а).

Уменьшение тока во

времени обусловлено яв­лениями поляризации, проходящими в ткани.

При прохождении постоянного тока через биологическую систему в ней возникает нарастающая. до некоторого предела ЭДС противоположного направления — ЭДС поляризации, которая уменьшает приложенную к объ­екту эффективную ЭДС, что и приводит к уменьшению тока. ЭДС поляризации Р(t) является функцией време­ни. Тогда закон Ома для биологического объекта сле­дует записать:

 (4)

Возникновение ЭДС поляризации связанного способ­ностью живых клеток накапливать заряды при прохождении через них тока,т. е. с емкостными, диэлектриче­скими свойствами биологических объектов, обусловленными явлениями поляризации.

ВИДЫ ПОЛЯРИЗАЦИЙ

Вещества обладают свободными и связанными заря­дами. Свободные заряды — электроны и ионы — ион действием поля имеют возможность перемещаться от од­ного электрода к другому, создавая ток проводимости. Следует отметить, что в клетках свободные ноны могут перемещаться под действием поля в ограниченных объе­мах — от одной мембраны до другой. Связанные заряды под действием поля имеют возможность перемещаться только в некоторых, часто очень ограниченных пределах. При своем перемещении они создают токи смещения.

212

Процесс перемещения связанных зарядов под действием, электрического поля и образование вследствие этого электро­движущей силы, направ­ленной против внешнего поля, называется поляри­зацией. Поляризация по своей природе делится на несколько видов.

Рис. 39. Схема возникновения ди-польной (А) и макроструктурной {Б) поляризации вещества при на­ложении электрического поля.

Электронная поляри­зация представляет со­бой смещение электронов на своих орбитах относи­тельно положительно за­ряженных ядер в атомах и ионах. В результате та­кого смещения атом или ион превращается в инду­цированный, наведенный диполь с направлением, противоположным внеш­нему полю. Время воз­никновения электронной поляризации после мгновенно­го наложения поля, называемое временем релаксации, равняется 10^-16—10^-14 с. Возникающий дипольный мо­мент имеет небольшую величину.

Ионная поляризация — смещение иона относительно кристаллической решетки. Вследствие этого возникает дипольный момент с направлением, противоположным внешнему полю. Время релаксации ионной поляризации 10^-14— 10^-12 с.

Дипольная (ориентационная) поляризация. Если ве­щество содержит полярные молекулы и эти молекулы свободны, то под действием внешнего поля они ориенти­руются в соответствии с этим полем (рис. 39, А).

Дипольная поляризация имеет большое значение в веществах, молекулы которых обладают большим дипольным моментом (в воде, спиртах). Молекулы бел­ков, а также других высокомолекулярных соединений вследствие диссоциации ионогенных групп, а также вследствие адсорбции ионов обладают значительными дипольными моментами. Поэтому в растворах данных

213

веществ дипольная поляризация, обусловленная враще­нием их полярных молекул, имеет большое значение.

Время возникновения дипольной поляризации — вре­мя релаксации — совпадает со временем поворота моле­кул. Время релаксации полярных молекул т зависит от вязкости среды ή, температуры Т, радиуса молекул г и вычисляется приближенно по формуле Стокса:

 (5)

где k — постоянная Больцмана.

Время релаксации дипольной поляризации изменяет­ся в зависимости от указанных факторов в пределах от 10^-13 до 10^-7 с.

Макроструктурная поляризация возникает под дейст­вием электрического поля вследствие неоднородности электрических свойств вещества. Для ее возникновения необходимо наличие слоев с различной электропровод­ностью. Под действием поля свободные ионы и электро­ны, содержащиеся в проводящих субстанциях, переме­щаются в пределах каждого включения до границы про­водящего слоя. Дальнейшее перемещение свободных за­рядов невозможно вследствие низкой проводимости со­седних слоев (рис. 39, Б). В результате этого процесса проводящее включение приобретает дипольный момент и ведет себя подобно гигантской поляризационной моле­куле. Время релаксации макроструктурной поляризации лежит в пределах 10^-8—10^-3 с.

Биологические объекты представляют собой гетеро­генные структуры. Гетерогенность тканей в большой степени обусловлена наличием мембран. К ним относят­ся клеточные поверхностные мембраны и мембраны, ок­ружающие клеточные органоиды и образующие эндо-плазматическую сеть. Если собственно цитоплазма кле­ток обладает малым сопротивлением в силу наличия в ней большого количества свободных ионов, то мембраны обладают очень большим сопротивлением (1000 Ом/см²) в результате их малой проницаемости для ионов. Мак­роструктурная поляризация происходит во всем объеме клеток, а не только на клеточной мембране, как считали раньше, поскольку гетерогенность структуры имеется во всем объеме клеток. За счет макроструктурной поляри­зации, которая играет основную роль в биологических объектах, диэлектрическая проницаемость тканей, изме-

214

ренная в постоянном электрическом поле, достигает очень больших величин — до нескольких миллионов.

Поверхностная поляризация происходит на поверх­ностях, имеющих двойной электрический слой. При на­ложении внешнего поля происходит перераспределение ионов диффузионной части двойного электрического слоя: частицы дисперсной фазы смещаются в одну сто­рону, а ионы диффузионного слоя — в другую. В резуль­тате этого частицы дисперсной фазы с противоионами диффузионного слоя превращаются в наведенные дипо­ли. Время релаксации поверхностной поляризации ле­жит в пределах от 10^-3 до 1 с.

Электролитическая поляризация возникает между электродами, опущенными в раствор электролита, при пропускании через них электрического тока. До проте­кания тока концентрация потенциалопределяющих ионов у обоих электродов была одинаковой, потенциалы электродов Е также были равны:

  (6)

где Е₀ — нормальный потенциал электрода; R — газовая постоянная; Т —абсолютная температура; п — валент­ность ионов; F— число Фарадея; а — активность потен­циалопределяющих ионов в приэлектродной зоне.

При наложении разности потенциалов на электроды произойдет перераспределение потенциалопределяющих ионов в диффузионной части двойного электрического слоя: в области катода концентрация ионов (катионов) увеличится, а в области анода — уменьшится. Обозна­чим активности ионов в приэлектродной зоне катода и анода через а₁ и а₂ соответственно. Тогда собственные потенциалы катода Е _k и анода Е _a станут равны:

и между электродами возникнет ЭДС поляризации Р(t), направленная против внешней ЭДС:

  (7)

В процессе дальнейшего изменения концентрации ионов в приэлектродных слоях могут начаться электро­химические реакции на электродах: ионы будут перехо-

215

дить из раствора на один электрод, а с другого электрода уходить в раствор. Поляризация в этом слу­чае будет протекать уже по другому закону. Однако и в этом случае между электродами будет существовать ЭДС поляризации, направленная против приложенной извне ЭДС.

Таким образом, и в случае электролитической поля­ризации появление ЭДС поляризации обусловлено сме­щением зарядов, которое в данном случае проявляется как изменение концентрации ионов в приэлектродной зоне. ЭДС электролитической поляризации можно обна­ружить следующим способом: отключить источник тока и измерить разность потенциалов между электродами прибором с высоким входным сопротивлением. По суще­ству в данном случае электролитическая ячейка пред­ставляет собой концентрационный элемент. Время ре­лаксации электролитической поляризации измеряется величинами порядка 10^-4—10² с.

Все описанные явления поляризации в той или иной степени присущи биологическим объектам. При наложе­нии внешней разности потенциалов в тканях возникает противоположно направленное электрическое поле, ко­торое значительно уменьшает внешнее поле и обуслов­ливает высокое удельное сопротивление тканей постоян­ному току (порядка 10⁶—10⁷ Ом-см). При этом вначале возникают те виды поляризации, которые имеют мень­шее время релаксации.

Все явления поляризации могут быть описаны с по­мощью диэлектрической проницаемости вещества. Ди­электрическая проницаемость е характеризует уменьше­ние величины электрического поля в веществе по срав­нению с величиной электрического поля в вакууме. Если напряженность однородного поля, образуемого некото­рыми зарядами, в вакууме равняется Е ₀, а напряжен­ность поля, создаваемого этими же зарядами, в вещест­ве — Е, то

Если, например, диэлектрическая проницаемость во­ды равняется 80, то это значит, что напряженность поля между двумя пластинами, между которыми находится вода, в 80 раз меньше напряженности поля, создавае­мого этими же зарядами в вакууме. И это уменьшение

216

напряженности поля обусловлено дипольной поляриза­цией, вызванной вращением (ориентацией) полярных молекул воды в электрическом поле.

Величина е определяется как отношение емкости конденсатора С, между обкладками которого находится данное вещество, к емкости С₀ того же конденсатора в вакууме:

ЭЛЕКТРОПРОВОДНОСТЬ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ ДЛЯ ПЕРЕМЕННОГО ТОКА

Более полную информацию о биологическом объекте можно получить при измерении его электропроводности на переменном токе, поэтому в настоящее время изуче­ние электрических свойств биологических систем обычно производится на переменном токе.

Так как биологические системы способны накапли­вать электрические заряды при прохождении через них тока, то их электрические свойства недостаточно описы­вать с помощью омического сопротивления. Необходимо пользоваться также понятием электрической емкости.

Емкость является коэффициентом пропорционально­сти между зарядом и потенциалом и определяется как отношение изменения заряда Δq проводника к измене­нию его потенциала ΔFi:

 (10)

Электрическая емкость при равных условиях геомет­рии объекта определяется его диэлектрической прони­цаемостью, т. е. явлениями поляризации. Для плоского конденсатора она определяется по формуле:

 (11)

где S — площадь пластин; d — расстояние между ними.

Измеряемая емкость биологического объекта опреде­ляется поляризационной емкостью, которая возникает в момент прохождения тока. Поляризационная емкость

217

отражает отношение изменения заряда объекта к изме­нению его потенциала при прохождении переменного тока. Изменение заряда за время I

а изменение потенциала

тогда поляризационная емкость С_р будет определяться следующим уравнением:

 (12)

где I₀ и I_t — начальное и конечное значения силы тока; I — ток мгновенный; R — сопротивление объекта.

К поляризационной емкости биологического объекта присоединяется значительная по величине статическая емкость мембран (1 мкФ/см²). Как следует из уравне­ния (12), величина поляризационной емкости зависит от времени действия поля и может на низких частотах пре­вышать величину статической емкости. На более высо­ких частотах (порядка 10 кГц) статическая емкость на несколько порядков выше поляризационной. А так как эти емкости соединены последовательно, то на высоких частотах общая величина емкости определяется мень­шей по величине поляризационной емкостью.

Электрическая модель биологического объекта мо­жет быть представлена в виде различных комбинаций

емкостей и сопротивле­ний — в виде различных эквивалентных схем. Наи­более простыми являются эквивалентные схемы с I последовательным и па­раллельным соединением С и R (рис. 40).

 

 

Так как биологические объекты обладают как проводимостью, так и ем­ костью, то они будут ха-

218

рактеризоваться как активным, так и реактивным сопро­тивлением. Реактивное емкостное сопротивление R_x оп­ределяется по формуле:

 (13)

где со — круговая частота тока.

Суммарное сопротивление объектов называется им­педансом. Для последовательного соединения С и R им­педанс определяется по формуле:

 (14)

для параллельного — по формуле:

 (15)

гдеZ— импеданс; i — мнимая единица, т. е.

Из формул (14) и (15) следует, что импеданс объек­тов изменяется при изменении частоты тока, на котором производится измерение: при увеличении частоты реак­тивная составляющая импеданса уменьшается. Частотнозависимый характер емкостного сопротивления яв­ляется одной из причин зависимости импеданса биоло­гических объектов от частоты тока, т. е. дисперсии импеданса.

Изменение импеданса с частотой обусловлено также зависимостью поляризации от периода действия пере­менного тока. Если время, в течение которого электри­ческое поле направлено в одну сторону, больше времени релаксации какого-либо вида поляризации, то поляри­зация достигает своего максимального значения и ве­щество будет характеризоваться определенным постоян­ным значением эффективной диэлектрической проницае­мости и проводимости. До тех пор пока полупериод переменного тока больше времени релаксации, эффек­тивная диэлектрическая проницаемость и проводимость объекта не будут изменяться с частотой. Если же при увеличении частоты полупериод переменного тока ста­новится меньше времени релаксации, то поляризация не успевает достигнуть максимального значения. После этого диэлектрическая проницаемость начинает умень­шаться с частотой, а проводимость — возрастать. При значительном увеличении частоты данный вид поляри-

219

 

 

Рис. 41. Принципиальная схе­ма моста для определения ем­кости и сопротивления биоло­гических объектов.

R — омическое сопротивление урав­новешенных плеч моста; Cxи Rx— параметры объекта; Cn и Rn—емкость и сопротивление, ком­пенсирующие параметры объекта; U — измерительный прибор — ин­дикатор баланса моста.

зации практически будет от- сутствовать и диэлектриче- ская проницаемость и про- водимость снова станут по- стоянными величинами. Они будут определяться другими видами поляризации с мень­шим временем релаксации. Электрические свойства тканей и клеток изучают с помощью мостовых схем. На рис. 41 изображена принци­пиальная схема моста пере­менного тока, применяемого для измерения емкости и со­противления биологических объектов.

Обычно емкость и сопро­
тивление тканей измеряют с
помощью   металлических
электродов. При этом на
электродах происходят электрохимические реакции, ко­
торые эквивалентны включению последовательно с объ­
ектом дополнительного импеданса, что искажает ре­
зультаты измерения. При использовании платиновых
электродов на низких частотах электродная емкость
составляет 20—50% от измеренной величины, а на высо­
ких—10—25%. Снижение электродной поляризации до­
стигается увеличением эффективной поверхности элек­
тродов путем покрытия их платиновой чернью; поверх­
ность образующегося при этом губчатого слоя в.
несколько сотен раз больше геометрической поверхности
электрода. При этом и величина электродного импедан-
са уменьшается в сотни раз. В последнее время разра-
ботано и несколько аналитических методов, позволяю-
щих учитывать электродную поляризацию.

Электродная поляризация должна учитываться так- же при регистрации биопотенциалов и при электрофорезе. В этих случаях для ее уменьшения часто пользуются так называемыми неполяризующимися электродами. Неполяризующийся электрод может быть представ- лен в виде металлического стержня, опущенного в раствор соли этого же металла. За счет обратимой химиче­ской реакции через соединение металла с электролитом

220

 

осуществляется непрерывное прохождение тока и поляри­зация не достигает большой величины. Электроды соеди­няются с объектом обычно агар-агаровыми солевыми мостиками и пипетками.

При изучении частотных зависимостей сопротивления и емкости биологических объектов было обнаружено три области дисперсии. На рис. 42 показана частотная зависимость диэлектриче­ской проницаемости мышеч­ной ткани. С увеличением частоты е уменьшается, об­разуя три зоны дисперсии: а, (3 и у.

α-Дисперсия занимает область низких частот звуко­вого диапазона, примерно до 1 кГц" В данной области уменьшение диэлектрической проницаемости биологиче­ских систем обусловлено только уменьшением эффекта поляризации поверхности клеток, поскольку электриче­ский ток с частотой до 1 кГц протекает практически только по межклеточникам, так как сопротивление кле­ток для токов низкой частоты велико. Как гомогенные, так и окруженные мембранами частицы обнаруживают одинаковые свойства на данных частотах. α-Дисперсия была получена для стеклянных частиц, полистироловых сфер и жировых частиц, взвешенных в электролите и обладающих двойным электрическим слоем. Это убеди­тельно показывает, что наблюдаемая дисперсия обус­ловлена свойствами поверхности всей частицы.

По мнению Швана, Коула и некоторых других, явле­ния поляризации, происходящие на биологических по­верхностях, аналогичны явлениям поляризации на элект­родах: в обоих случаях поляризация возникает за счет перераспределения ионов в двойном электрическом слое. В таком случае поверхностная поляризация по своей сущности сводится к электролитической поляри­зации.

По мере увеличения частоты переменного тока эф­фект поверхностной поляризации уменьшается, что про­является как уменьшение диэлектрической проницаемо­сти и сопротивления ткани.

22 1

β-Дисперсия занимает более широкую область частот: 10³—10⁷ Гц. В прошлом для объяснения диспер­сии диэлектрической проницаемости и сопротивления в данной области частот часто обращались к теории ди­польной поляризации. Согласно этой теории, крупные молекулы органических веществ (белков, нуклеиновых кислот и др.) обладают дипольными моментами боль­шой величины. Ориентация дипольных молекул под дей­ствием электрического поля обусловливает большие значения диэлектрической проницаемости в данной об­ласти частот. При увеличении частоты тока диполи не успевают поворачиваться вслед за полем, что приводит к уменьшению ε. При высокой частоте дипольная поля­ризация совсем не будет иметь места и диэлектрическая проницаемость снова станет стабильной.

При развитии теории дипольной поляризации пред­полагалось, что основная часть ионов в цитоплазме на­ходится в связанном состоянии, поэтому ионные меха­низмы поляризации существенного значения не имеют. Теория дипольной поляризации тканей и клеток соот­ветствовала фазовой теории в объяснении механизмов возникновения биопотенциалов.

Однако дальнейшее применение этой теории сопря­жено с серьезными затруднениями. В частности, было обнаружено, что основная часть ионов цитоплазмы на­ходится в свободном состоянии и, следовательно, мо­жет принимать участие в поляризации. Теория дипольной поляризации не может объяснить уменьшения емкости и сопротивления ткани при увеличении проницаемости клеточных мембран. При отмирании ткани ее электрические свойства приближаются к свойствам электролита, что также не находит удовлетворительного объяснения в дипольной теории.                                      -

Наиболее полно электрические свойства биологиче­ских объектов в области β-дисперсии описываются теорией макроструктурной поляризации. Цитоплазма клеток представляет собой сложную систему с множеством границ раздела, создающих возможность для макро-  

структурной поляризации. Согласно этой теории, ем­кость и проводимость биологических объектов в данной области частот определяются макроструктурной поляризацией, обусловленной гетерогенностью структуры — в первую очередь наличием мембран. Вначале считали, что явления поляризации обусловлены только клеточной

222

мембраной. Затем установили, что поляризация проис­ходит во всем объеме клетки и вызывается наличием не только клеточной мембраны, но и мембран цитоплазмы. Последнее положение более справедливо для процессов поляризации, происходящих на относительно высоких частотах.

Однако теория макроструктурной поляризации в чи­стом виде не может описать всей сложности процессов поляризации в биологических системах. Теория дипольной, а также теория макроструктурной поляризации бы­ли перенесены из физики твердого тела и не учитывали биологических особенностей объектов, в частности кле­точную проницаемость и зависимость электрических свойств клеток от величины ионных потоков (пассивных и активных) через мембраны.

В настоящее время развивается электрохимическая теория поляризации биологических объектов. Согласно этой теории, механизмы поляризации на границах раз­дела в биологических системах и на границе метал— раствор аналогичны. Данное направление дополняет теорию макроструктурной поляризации теорией элек­тролитической поляризации в том смысле, что сущ­ностью макроструктурной поляризации является пере­распределение ионов на границе макроструктурного объема, т. е. электролитическая поляризация границы раздела.

Ценность данного подхода состоит в том, что он по­зволяет учитывать при описании электрических свойств тканей биологические особенности объекта —- клеточную проницаемость и наличие ионных потоков через мембрану.

Справедливость указанного подхода подтверждается экспериментальными данными. Так, при исследовании частотных зависимостей емкости модельной системы «электроды — раствор электролита» в области β-дисперсии было получено совпадение с частотной зависимостью емкости тканей. При определенных условиях было полу­чено также совпадение температурных зависимостей электрических свойств тканей и указанной модельной си­стемы.

Согласно данному представлению, биологический объект может быть представлен в виде эквивалентной схемы, изображенной на рис. 43. Поляризационные яв­ления на границе раздела — на мембране — обусловли­вают возникновение поляризационного сопротивления

223

R _Р и емкости С_р. R _Р и С_Р зависят от величины резуль­тирующих ионных потоков через мембрану, т. е. от ее проницаемости, и статиче­ской емкости мембраны. Возможность оценки влия­ния клеточной проницае­мости на электрические свойства биологических объ­ектов и составляет, как ука­зывалось, основную цен­ность данной аналогии с электролитической поляри­зацией на электродах. При этом аналогом электрохими­ческой реакции на электро­дах является проникновение ионов через мембрану, а аналогом величины резуль­тирующего ионного потока через мембрану служит ток обмена, протекающий через поверхность электрода и за­висящей от константы скорости электрохимической ре­акции.

Последовательно с R _Р и С_р включено сопротивление содержимого клеток R_i— сопротивление собственно ци­топлазмы. При условии, что основная часть ионов в клетке находится в свободном состоянии, можно считать R_iсопротивлением электролита. Емкость, поляризаци­онное сопротивление и сопротивление цитоплазмы шун­тируются параллельно включенным сопротивлением межклеточной жидкости R _м.

В данной схеме С_р и R _Р являются частотнозависимыми элементами, а R_i н R _м (сопротивления электроли­тов) — частотнонезависимыми элементами. Несложный анализ рассматриваемой схемы показывает, что при из­мерении на низких частотах в случае большой величи­ны межклеточных промежутков объекта общее измеряе­мое сопротивление будет обусловлено в основном сопро­тивлением межклеточников, которое на несколько по­рядков ниже поляризационного сопротивления. Если же межклеточные промежутки имеют малую величину, то измеряемое сопротивление будет обусловлено в основ­ном поляризационным сопротивлением R _Р. А так как поляризационное сопротивление зависит от проницаемо-

224

стй мембран, то низкочастотное сопротивление является в определенных условиях мерой проницаемости мембран биологической системы.

При увеличении частоты время протекания тока в одном направлении уменьшается. Это приводит к мень­шему перераспределению ионов на границах раздела и к уменьшению эффекта поляризации, что проявляется уменьшением R _р, С_р и эффективной диэлектрической проницаемости ткани. Таким образом, β-дисперсия обус­ловлена уменьшением эффекта поляризации границ раз­дела в биологических системах. Это не исключает и влияния дипольной поляризации, которая вносит неболь­шой вклад в общие величины электрических параметров.

На достаточно высоких частотах, порядка нескольких мегагерц, поляризация границ раздела — мембран — бу­дет отсутствовать совсем, и электрические параметры ткани станут стабильными. На этих частотах R _р и С_р можно исключить из эквивалентной схемы, и высокоча­стотное сопротивление будет представлено сопротивле­ниями электролитов: R_iи R _м. Поскольку сопротивление электролитов определяется концентрацией свободных ионов, то высокочастотное сопротивление биологических объектов является показателем содержания в них сво­бодных ионов.

γ-Дисперсия диэлектрической проницаемости тканей наблюдается на частотах выше 1000 МГц. Уменьшение диэлектрической проницаемости в данном диапазоне обусловлено ослаблением эффекта поляризации, вызы­ваемой диполями воды. Величина γ-дисперсии будет за­висеть от содержания свободной воды в исследуемых тканях. В области 400 МГц (между β- и γ-дисперсией) величина е для тканей (кроме жировой, костной и моз­говой) лежит в пределах 40—60 в зависимости от содер­жания свободной воды.

В области сверхвысоких частот (больше 10¹⁰ Гц) эф­фект поляризации, обусловленный диполями воды, будет отсутствовать. Диэлектрическая проницаемость будет иметь небольшие значения, определяемые ионной и электронной поляризацией, имеющей самое малое время релаксации. На три основных дисперсионных явления, обусловленных поверхностной поляризацией, макроструктурной поляризацией и дипольной поляризацией во­ды, накладываются дополнительные, сравнительно мень­шие эффекты поляризации:

15 Медицинская биофизика

225

1) поляризация белковых и других органических мо­лекул, обладающих дипольными моментами. Дисперсия данного вида поляризации происходит на частотах в не­сколько мегагерц;

2) поляризация гидратных оболочек макромолекул (связанной воды). Дисперсия наблюдается в диапазоне частот 100—1000 МГц;

3) поляризация связанных полярных групп макро­
молекул, имеющих меньшее время релаксации, чем макродиполи молекул. Предполагается, что область дисперсии этого вида поляризации 100—1000 МГц.

Общая картина частотной зависимости электрических параметров сохраняется для всех тканей, что обусловле­но единством структуры и химического состава клеток. В каждом конкретном случае индивидуальные особен­ности объектов обусловливают характер частотной за­висимости. К таким особенностям относятся размеры и форма клеток, величина их проницаемости, соотношение между объемом клеток и межклеточных пространств, со­держание свободных ионов в клетках, содержание сво­бодной воды и пр.