Медицинская биофизика 193

 

браны заняты в основном двухвалентными катионами (кальцием) из внешней среды. При действии раздражи­телей двухвалентные катионы вытесняются одновалент­ными и внутри мембраны происходит фазовый переход. Он приводит к изменению ультраструктуры мембраны и ее физико-химических свойств, в результате чего стано­вится возможным возникновение и развитие потенциала действия.

ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ В СИНАПСАХ

Передача возбуждения с одной нервной клетки на другую и с нервной клетки на эффекторный элемент осуществляется специальными образованиями — синап­сами, которые являются функциональными контактами между двумя клетками. Нервное окончание, входящее в состав синапса, утолщено и обычно имеет вид бляшки (рис. 34). Мембрана на конце волокна, с которого пере­дается возбуждение, называется пресинаптической. Мем­брана другой клетки, на которую передается возбужде­ние, называется 'постсинаптической. Пространство меж­ду пресинаптической и постсинаптической мембранами, называемое синаптической щелью, имеет ширину 20 — 30 нм. Оно заполнено межклеточной жидкостью.

Передача возбуждения в синапсах может происхо­дить двумя способами: электрическим и химическим. Электрическая передача возбуждения заключается в том, что потенциал действия на пресинаптической мем­бране служит раздражителем для постсинаптической мембраны. Чтобы эта передача могла осуществляться, синапсы должны иметь сравнительно большую площадь контакта. Кроме того, при таком способе передачи пре-синаптическая и постсинаптическая мембраны обычно сближены и даже могут соприкасаться. Передача воз­буждения электрическим путем встречается редко и в основном у низших животных: кишечнополостных, чер­вей, ракообразных. Электрическая передача возбужде­ния наблюдается в гладких мышцах и мышце сердца.

Химическая передача возбуждения осуществляется с помощью особых биологически активных веществ — ме­диаторов, из которых наиболее известны ацетилхолин и норадреналин. Медиаторы содержатся в синаптических пузырьках, локализованных в пресинаптическом оконча-

194

 

нии. Когда на пресинаптическом волокне возни­кает потенциал действия, то медиатор выходит в синаптичеекую щель и диффундирует к постси­наптической мембране, обладающей очень высокой чувствительностью к нему. Под влиянием ме­диатора изменяется про­ницаемость мембраны для ионов натрия и калия, вследствие чего она деполя­ризуется. Это изменение мембранного потенциала на­зывается возбуждающим постсинаптическим потен­циалом.

Постсинаптические потенциалы имеют сравнительно небольшую продолжительность, поскольку медиатор быстро расщепляется соответствующим ферментом, и не распространяются по клетке.

Катцем было установлено два важных отличия свойств постсинаптической мембраны от свойств мембра­ны в других участках клетки. Во-первых, постсинаптическая мембрана под действием медиатора становится одинаково проницаемой для натрия и калия. Поэтому постсинаптический потенциал не превышает потенциала покоя. Во-вторых, проницаемость постсинаптической мембраны не является функцией мембранного потен­циала и, следовательно, постсинаптический потенциал не подчиняется закону «все или ничего». Величина постсинаптического потенциала пропорциональна количеству поступившего медиатора. Когда постсинаптический по­тенциал достигает определенной величины, то в сосед­них с синапсом участках мембраны генерируются по­тенциалы действия, передающие возбуждение по клетке.

Частота появления потенциалов действия пропорцио­нальна величине постсинаптического (генераторного) потенциала.

Существование стадии постсинаптических потенциалов является одним из условий трансформации ритма в синапсах.

Природа изменений проницаемости постсинаптичекой мембраны при действии медиаторов окончательно

13*                                                                                                 195

еще не выяснена. Наиболее изученным в этом отноше­нии является действие на мембрану ацетилхолина. Высо­кая чувствительность мембраны к ацетилхолину обус­ловлена наличием в ней особого холинорецептора. В на­стоящее время показано, что холинорецептор является белковой молекулой, адаптированной к взаимодействию с ацетилхолином. Михельсоном установлено, что холинорецептор имеет два активных участка. Анионный уча­сток холинорецептора устанавливает ионную связь с катионной головкой ацетилхолина, а второй участок осу­ществляет диполь-дипольное взаимодействие с поляризо­ванной частью' молекулы ацетилхолина. В результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецептором про­исходит изменение конформации последнего и увеличе­ние проницаемости мембраны для ионов (Нахманзон, Михельсон).

Чувствительность мембраны к ацетилхолину можне сильно уменьшить с помощью ряда веществ, из которых наиболее известно кураре. Кураре конкурирует с аце­тилхолином в отношении связывания с холинорецеп­тором.

Это явление аналогично конкурентному торможе­нию ферментов: ацетилхолин аналогичен нормальному субстрату, а кураре — конкурентному ингибитору.

В тех синапсах, где медиатором служит норадреналин или адреналин, Никерзоном в 1965 г. обнаружена субстанция — адренорецептор, адаптированный к взаи­модействию с данными медиаторами. По-видимому, взаимодействие медиатора с соответствующим рецепто­ром по принципу комплементарности является общей закономерностью химической передачи возбуждения в синапсах.

Кроме возбуждающих синапсов, вызывающих депо­ляризацию мембраны, в нервной системе существуют тормозные синапсы, которые при активизации вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и по­нижение активности клетки. Эта гиперполяризация обозначается как тормозной постсинаптический по­тенциал.

Дж. Экклс в 1964 г. показал, что в тормозных синап­сах медиатор открывает в постсинаптической мембране поры, проницаемые для ионов калия и хлора. Диффузия этих ионов приводит к гиперполяризации мембраны и к торможению клеток.

196

Глава 8 ЭЛЕКТРОКИНЕТИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

Биологические объекты представляют собой сложные гетерогенные системы со множеством границ раздела. С одной стороны, отдельная клетка представляет собой коллоидную гетерогенную систему, образованную высо­комолекулярными и низкомолекулярными соединениями. С другой стороны, ткань можно считать гетерогенной системой более высокого порядка, где дисперсная фаза и дисперсионная среда представлены соответственно клетками и окружающей их жидкостью. С этой точки зрения изучение электрокинетических явлений, проте­кающих в биологических системах, представляет боль­шой интерес при исследовании структур и биологических поверхностей.

К электрокинетическим явлениям относят движение фаз гетерогенной системы друг относительно друга при наложении внешнего электрического поля,или же воз­никновение разности потенциалов в системе при меха­ническом движении фаз под действием каких-либо сил. К таким явлениям относятся электрофорез, электроосмос, потенциалы течения (протекания) и потенциалы оседа­ния (седиментации).

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭЛЕКТРОКИНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

При определенных условиях между фазами гетеро­генной системы на границе раздела возникает разность потенциалов. Для ее возникновения необходимо наличие двойного электрического, слоя. Образование его связано с возникновением на поверхности дисперсной фазы сво­бодных электрических зарядов. Электрические заряды на поверхности коллоидных частиц или на поверхности клеток и клеточных органоидов могут возникать в ре­зультате двух процессов: диссоциации ионогенных групп и адсорбции ионов дисперсионной среды на поверхности дисперсной фазы, которая сама не способна образовы­вать ионы.

Возникновение поверхностного заряда за счет иони­зации может, например, происходить в белках и других

197

органических электролитах, содержащих карбоксильные, аминные и другие полярные диссоциирующие группы. В белковых молекулах возникновение заряда зависит от наличия кислотных и щелочных группировок. Кислотные группировки в молекуле белка создаются, помимо кон­цевых аминокислот, дикарбоновыми аминокислотами, щелочные — диаминомонокарбоновыми кислотами. Бла­годаря наличию кислотных и щелочных групп белки представляют собой биполярные ионы. В кислых раство­рах белок играет роль катиона.

Например, при действии НС1 происходит реакция:

 

 

 

При действии NаОН происходит такая реакция:

В результате ионизации групп NH₂ и СООН одни ионы — так называемые противоионы — уходят в дис­персионную среду, а другие — потенциалообразующие ионы — остаются фиксированными на поверхности, со­держащей данные молекулы белка. Поверхность, содер­жащая белки, будет иметь, таким образом, заряд того знака, который имеют потенциалобразующие фиксиро­ванные ионы (NНз⁺ в первом случае и СОО- — во вто­ром), а дисперсионная среда будет иметь заряд, созда­ваемый противоионами. Такая группа (система) ионов, в целом нейтральная, называется двойным электриче­ским слоем.

Вторым процессом, ведущим к образованию двойного электрического слоя, является адсорбция ионов поверх­ностью дисперсной фазы из дисперсионной среды. Адсорбция ионов может происходить на полисахаридах, липидах, холестерине, белках. Адсорбция ионов сильно связана с наличием полярных недиссоциирующих групп: гидроксильных, карбонильных, пептидных и пр. Адсор-

198

бироваться могут как катио­ны, так и анионы, однако преимущественно адсорби­руются анионы, что связано с их меньшей степенью гид­ратации. Ионы, которые ад­сорбируются поверхностью, являются потенциалобразу-ющими — от них зависит знак заряда поверхности; в дисперсионной среде оста­ются противоионы, которые и определяют ее заряд.

Структура     двойного

электрического слоя не за­висит от механизма возник­новения заряда на поверх­ности, т. е. от того, происхо­дит ли образование заряда путем диссоциации ионогенных групп или за счет ад­сорбции ионов из раствора.

Но современным представлениям, двойной электри­ческий слой имеет примерно следующее строение. Часть ионов находится на молекулярном расстоянии от по­верхности, образуя плотный гельмгольцевский слой. Этот слой состоит из потенциалообразующих ионов и некото­рой части противоионов (рис. 35, а). Противоионы удерживаются на поверхности частицы силами специфи­ческой адсорбции, поэтому этот слой называется адсорб­ционным слоем. Противоионы адсорбционного слоя всег­да перемещаются вместе с частицами дисперсной фазы. Остальная часть противоионов, не находящихся в ад­сорбционном слое, остается в дисперсионной среде и об­разуется так называемый диффузионный слой. Диффу­зионный слой может отставать от движения частицы с адсорбционным слоем.

Полная разность потенциалов Е (рис. 35, б) между дисперсной фазой и дисперсионной средой называется полным электротермодинамическим потенциалом. Раз­ность потенциалов ξ (ξ-потенциал) между адсорб­ционным слоем и дисперсионной средой называется элек­трокинетическим потенциалом, ξ-потенциал всегда мень­ше термодинамического потенциала, и это уменьшение

199

обусловлено присутствием части противоионов в ад­сорбционном слое (по существу в дисперсной фазе).

Любые факторы, влияющие на строение двойного электрического слоя, изменяют величину ξ-потенциала. При увеличении концентрации ионов в дисперсионной среде толщина диффузионного слоя уменьшается и уменьшается ξ-потенциал. Если двойной электрический слой возникает в результате диссоциации ионогенных групп, то величина электрокинетического потенциала в большой степени будет зависеть от рН дисперсионной среды.

Электрокинетический потенциал возникает в очень тонком слое жидкости, прилегающем непосредственно к поверхности дисперсной фазы, поэтому его нельзя за­регистрировать с помощью электродов. Величину ξ-по­тенциала можно рассчитать только косвенно, по скоро­сти движения фаз в электрическом поле.

ЭЛЕКТРОФОРЕЗ

Если к гетерогенной системе приложить постоянную разность потенциалов, то фазы этой системы придут в движение вследствие взаимодействия с электрическим полем. Движение частиц дисперсной фазы в электриче­ском поле по направлению к противоположно заряжен­ному электроду называется электрофорезом. Электрофо­рез был открыт Ф. Рейссом в 1807 г.

Скорость передвижения частиц дисперсной фазы можно найти из уравнения Смолуховского:

где v — скорость передвижения частиц; ε — диэлектри­ческая проницаемость дисперсионной среды; Е — гра­диент потенциала внешнего электрического поля; ξ — электрокинетический потенциал; ή— коэффициент вязкости дисперсионной среды.

Уравнение (1) применимо в тех случаях, когда раз­меры частиц значительно превышают толщину двойного электрического слоя, составляющую доли нанометра. Оно полностью применимо для эритроцитов, лейкоцитов, микроорганизмов и других клеток. Для белковых моле­кул и коллоидных частиц, размер которых сравним с

200

толщиной двойного электрического слоя, электрофоретическая подвижность зависит от их размера и формы. Для расчетов в уравнение (1) вводят коэффициент, зависящий от размера и формы частиц. Уравнение (1) применяется для вычисления ве­личины электрокинетического потенциала. Для этого необходимо знать напряженность внешнего поля, диэлек­трическую проницаемость и коэффициент вязкости сре­ды, а также скорость движения дисперсной фазы.

Обычно применяют два метода электрофореза: макро- и микроэлектрофорез. Один из макрометодов электрофореза заключается в следующем. Исследуемую дисперсную систему помещают на дно У-образной трубки и наливают над ней в боковые колена чистый буферный раствор для того, чтобы электрофорез проис­ходил при постоянном рН. При этом добиваются, чтобы между исследуемой жидкостью и буферным раствором имелась отчетливая граница раздела. Погружают в каж­дое колено У-образной трубки электроды, соединенные с источником постоянного тока. Создаваемое электриче­ское поле вызывает перемещение дисперсной фазы иссле­дуемого раствора, и граница между дисперсной систе­мой и буферным раствором перемещается. Перемещение границы регистрируется с помощью длиннофокусной оптики. Если исследуемая смесь содержит несколько компонентов, то каждый компонент движется со ско­ростью, пропорциональной величине ξ-потенциала. В ре­зультате этого смесь разделяется на ряд фракций. При регистрации получается кривая, имеющая ряд пиков, где высота пиков служит количественным показателем данных фракций.

С помощью описанного метода удается выделить и исследовать, например, отдельные фракции белков кро­вяной плазмы. Данный метод получил особенно широкое распространение после разработки техники этого метода Тизелиусом. Для диагностики многих заболеваний необ­ходимо производить качественный и количественный анализ фракций белков кровяной плазмы. В связи с этим методы электрофореза широко применяются в клинико- лабораторной практике.

В настоящее время более широко применяется менее точный, но более простой метод электрофореза на бума­ге, предложенный Виландом и Фишером. На специаль­ную фильтровальную бумагу, смоченную буферным ра-

201

створом, наносят определенное количество исследуемо­го раствора. Концы этой полоски бумаги соединяют че­рез ванночки, заполненные буфером, с угольными элек­тродами и источником постоянного тока. При включении тока происходит электрофоретическое перемещение ком­понентов исследуемой смеси. Электрофоретическая по­движность в соответствии с уравнением (1) пропорцио­нальна величине ξ-потенциала отдельных компонентов. После окончания опыта исследуемые вещества в зависи­мости от величины электрофоретической подвижности и величины взаимодействия с бумагой располагаются на различном расстоянии от линии нанесения — линии старта. Ленту бумаги высушивают и окрашивают кра­сителем, проявляющим исследуемые вещества. В даль­нейшем разделенные компоненты подвергают количест­венному определению путем фотометрирования.

Макрометоды электрофореза применяют в основном для разделения и исследования электрохимических свойств коллоидных растворов. Для изучения электрохи­мических свойств суспензий различных клеток: эритро­цитов, лейкоцитов, бактерий, половых клеток и пр., а также клеточных органоидов — значительно более при­годны микрометоды электрофореза. При этом суспен­зии клеток в небольшом количестве помещают в спе­циальную камеру, заполненную буферным раствором. В эту камеру вводят также электроды, соединенные с источником постоянного тока. Под действием электри­ческого поля клетки начинают двигаться к противопо­ложно заряженному электроду. Скорость перемещения клеток определяется с помощью микроскопа, снабжен­ного окулярным микрометром.

С помощью методов электрофореза получены важные-данные, характеризующие электрохимические свой­ства биологических поверхностей. На основе многочис­ленных экспериментов установлено, что живая прото- плазматическая поверхность всегда заряжена отрица­тельно, т. е. все биологические поверхности обладают отрицательным электрокинетическим потенциалом. Не из­вестно ни одного примера ясно выраженного положи­тельного потенциала поверхности живого объекта.

Величина ξ-потенциала может иметь различные зна­чения для разных клеток. Большое количество работ по­священо изучению ξ-потенциала эритроцитов. Величина ξ-потенциала эритроцитов у различных млекопитающих.

202

при рН 7,4 колеблется от 7 до 22 мВ. У человека она составляет в данных условиях 16,3 мВ. ξ-Потенциал эритроцитов — очень стабильная величина. В пределах одного вида, например у человека, нет никаких разли­чий в величине ξ-потенциала эритроцитов у представите­лей различных рас и пола. Они не наблюдаются также между представителями разных групп крови. Электрофоретическая подвижность эритроцитов не изменяется при ряде заболеваний крови, в том числе при многих фор­мах анемий.

ξ-потенциал эритроцитов сохраняет свою величину да­же после их полного гемолиза. Можно отметить, что электрохимические свойства поверхности эритроцитов отличаются большой стойкостью и постоянством, ξ-потен­циал эритроцитов зависит от рН. Изоэлектрическая точка эритроцитов соответствует рН 1,7, что не совпадает ни с изоэлектрической точкой гемоглобина (рН 6,8), ни с изоэлектрической точкой белков плазмы (рН 4,7). Ана­лизируя приведенные данные и учитывая химический состав оболочек эритроцитов, ученые пришли к выводу, что электрокинетический потенциал эритроцитов обус­ловлен диссоциацией кислотных групп молекул фосфолипидов (кефалина) на поверхности эритроцитов и не связан с процессами адсорбции белков и ионов. Вели­чина электрокинетического потенциала эритроцитов ме­няется в том случае, если происходит изменение физико-химического состава самой поверхности клетки. Это наб­людается при некоторых заболеваниях, например гемобластозах, лимфосаркоме.

Для других форменных элементов крови ξ-потенциал изучен значительно слабее, чем для эритроцитов. Лейко­циты при электрофорезе, как и эритроциты, движутся к аноду, но их подвижность примерно в 2 раза ниже по­движности эритроцитов. Электрофоретическая подвиж­ность лейкоцитов весьма близка к подвижности кварце­вых частиц, адсорбировавших на своей поверхности мо­лекулы сывороточных белков. Это делает вероятным предположение, что электрокинетический потенциал лейкоцитов обусловлен диссоциацией ионогенных групп белков сыворотки крови, адсорбированных на поверх­ности лейкоцитов.

По мнению Г. Абрамсона, явление электрофореза наблюдается при миграции лейкоцитов в воспалитель­ные очаги. Хотя лейкоциты обладают активным хемотак-

203

сическим движением, электрокинетические явления мо­гут способствовать миграции лейкоцитов. В воспаленных участках происходят процессы разрушения структур и накопления свободных молекул, главным образом орга­нических кислот, что приводит к сдвигу рН в кислую сторону (до рН 6,2—6,5). В результате этих физико-хи­мических изменений пограничный участок между воспа­ленной и невоспаленной тканью приобретает избыточный положительный потенциал величиной до 100 — 150 мВ. А так как лейкоциты обладают отрицательным электро­кинетическим потенциалом, то они движутся через стен­ку капилляра в ткань по направлению к положительно заряженному воспаленному участку.

Большое количество работ посвящено исследованию электрокинетического потенциала бактериальных клеток. Бактериальные клетки обладают отрицательным ξ-по­тенциалом, который может меняться в очень широких пределах: от нуля до десятков милливольт. Благодаря изучению зависимости ξ-потенциала от рН среды боль­шинство бактерий удалось разделить на две группы. К первой группе принадлежат бактерии, поверхность ко­торых имеет белковую природу. Диссоциация ионогенных групп белковых молекул обусловливает заряд и ξ-потенциал таких клеток, ξ-потенциал этих клеток меня­ется при изменении рН среды, так как степень диссо­циации ионогенных групп зависит от рН. Ко второй группе относятся бактерии, поверхность которых состоит из полисахаридов. Заряд клеток в данном случае обус­ловлен адсорбцией ионов из дисперсионной среды поли­сахаридами поверхности. Электрофоретическая под­вижность таких клеток практически не зависит от рН среды.

Однако такое деление оказывается довольно услов­ным, так как свойства поверхности бактериальных кле­ток могут изменяться при изменении внешних условий существования. Так, например, ξ-потенциал золотистога стафилококка при обычных условиях культивирования остается постоянным при большом изменении рН среды.

Если же бактерии культивируются в среде, богатой глюкозой, то наблюдается зависимость ξ-потенциала от величины рН. Это, по мнению многих авторов, следствие накопления на поверхности клеток ионогенных групп белковой природы.

204

Таким образом, метод электрофореза является хоро­шим средством изучения электрохимических свойств биологических поверхностей: способности к ионизации и способности к адсорбции молекул и ионов.

ЭЛЕКТРООСМОС

Электроосмос — это движение дисперсионной среды в электрическом поле по направлению к электроду, заря­женному противоположно дисперсионной среде и одно­именно с частицами дисперсной фазы. Для наблюдения электроосмоса удобно, чтобы дисперсная фаза была фиксирована неподвижно. Тогда при наложении элек­трического поля наблюдается ток жидкости (дисперсион­ной среды), содержащей противоионы, к противополож­но заряженному полюсу. Электроосмотическое движение жидкости может происходить через поры пластинчатых тканей: кожу лягушки, брыжейку млекопитающих, а также через различные капилляры, стенки которых об­ладают электрическим зарядом, и через осадки мелких частиц, например глины. Впервые электроосмос через осадок частиц глины наблюдал в 1809 г. Рейс c.

205

Если взять сосуд с раствором Рингера и разделить

его кожей лягушки, а в каждую половину опустить электроды, соединенные с источником постоянного тока, то можно получить электроосмотическое движение ра­створа через поры кожи. Кожа лягушки обладает отри­цательным зарядом, дисперсионная среда (раствор Рингера) — положительным. При замыкании цепи ра­створ движется через поры к отрицательно заряженно­му электроду (рис. 36, а) и уровень жидкости в одной половине сосуда будет понижаться, а в другой — по­вышаться.

В настоящее время считают, что электроосмотические явления имеют место при работе секретирующих клеток и органов выделения, в частности почек. В клетках про­ксимального канальца нефрона функционируют меха­низмы активного переноса ионов натрия и калия. За счет работы этих механизмов, а также за счет пассивно­го движения ионов между апикальной и базальной по­верхностями клеток канальца возникает разность потен­циалов величиной 50 — 60 мВ. Поэтому через стенку проксимального канальца наряду с обычным осмосом возможен и электроосмотический ток жидкости.

ИОНОФОРЕЗ

Ионофорез — это метод введения через неповрежден­ ную кожу и слизистые оболочки в организм различных лекарственных веществ с помощью постоянного тока. Метод был предложен Ледюком в 1907 г. Из катионов таким путем вводят кальций, цинк, ртуть и другие ме­таллы, а также алкалоиды: хинин, адреналин, новокаин; из анионов — главным образом йод и салицилат. Для введения катионов соответствующим солевым раствором пропитывают анод, покрытый марлей или губкой; при введении анионов действуют катодом. При включении тока происходит движение ионов — ионофорез — через кожу под действием электрического поля.

Кожа человека в обычных условиях обладает очень малой проницаемостью для ионов. Это связано с тем, что поры кожи заполнены воздухом. Крупные органические ионы вообще не могут проникать через кожу. Так как стенки кожных пор обладают электрическим зарядом, то при наложении внешнего электрического поля возникает электроосмотическое движение жидкости через поры

206

либо изнутри, либо снаружи, пропорциональное величи­не электрокинетического потенциала поверхности поры. Воздух при этом вытесняется из пор и они заполняются жидкостью, в результате чего проницаемость кожи зна­чительно увеличивается. Проникновение ионов через кожу при ионофорезе будет обусловлено двумя процес­сами: собственно ионофорезом частиц и электроосмосом: жидкости, в которой находятся частицы. Электроосмос по направлению может совпадать, а может быть и про­тивоположным ионофорезу.

Количество введенного при ионофорезе вещества бу­дет зависеть от количества электричества, прошедшего через электроды, и от концентрации вводимого вещества во внешнем растворе. Главное медицинское достоинст­во ионофореза состоит в возможности строго локализо­ванного, местного действия на ткань.

Имеются данные, что явления ионофореза играют важную роль в поступлении питательных веществ к костным клеткам — остеоцитам. Остеоциты обычно рас­положены сравнительно далеко от кровеносных сосу­дов, а каналы, по которым перемещается жидкость в кости, составляют всего 3% ее поперечного среза. По­этому поступление питательных веществ к остеоцитам путем диффузии было бы затруднительным.

В 1953 г. Ясуда обнаружил, что кость обладает пье­зоэлектрическим свойствами — при ее механической де­формации возникают электродвижущие силы. Участки кости, которые под действием давления приобретают вогнутую форму, заряжены отрицательно, и наоборот, участки, образующие выпуклую поверхность, заряжены, положительно.

На основе этого Бессет предположил, что меняющий свое направление электрический импульс, возникающий при незначительных физиологических деформациях ске­лета, служит как бы насосом, обеспечивающим приток к остеоцитам и отток от них ионов и заряженных мо­лекул, в результате чего обеспечивается нормальное питание остеоцитов. Эта гипотеза подтверждается убеди­тельными экспериментами. Так, в бедро собакам им­плантировали небольшие, не причиняющие боли бата­рейки таким образом, что два электрода проникали в костно-мозговую полость. После длительного пропуска­ния небольшого тока было обнаружено, что в области отрицательного электрода усиливался рост кости и про-

207

исходило ее новообразование. Недавно немецкие врачи Фриденберг и Брайтон на основе подобных эксперимен­тов разработали метод заживления костных переломов, который стал применяться в лечебной практике.