136__________________________ Глава 6__________________________
екая программа, связанная с выходом из куколки, включается и передается в брюшную нервную цепочку [106] под действием упомянутого нейросекрета, выделение которого ограничено «воротами» циркадианного цикла.
Никакая другая форма поведения, осуществляемая один раз в жизни, не изучена так детально, однако принципы остаются теми же, так как «воротами», по-существу, ограничено не развитие, а поведение, которое неизбежно следует дискретной, никогда не повторяемой программе. Поэтому контроль «ритмов» качественно отличается от контроля более обычных форм поведения, повторяющихся изо дня в день (см. в конце главы). Однако и среди каждодневных форм поведения есть акты, контролируемые с участием «ворот».
Осеменение у тех видов, у которых самки спариваются только один раз, — поразительное явление. Самки Anopheles gambiae, например, могут спариваться только в течение примерно часа после наступления сумерек, когда они наиболее активны, а самцы наиболее чувствительны к звуку полета самки (см. выше). Один раз спарившись, они утрачивают пик активности в начале темной фазы (рис. 1 ,В). Таким образом, эта форма поведения функционально ограничена «воротами»; если самка не будет осеменена после наступления сумерек; то это сможет произойти только через сутки.
К тому же классу форм поведения, ограниченных «воротами», относятся ритмы «отпадения» после кровососания у личинок клещей. Личинки должны несколько дней сосать кровь, а затем покинуть хозяина для линьки. Однако, чтобы повысить шансы найти хозяина на следующей личиночной стадии, клещу нужно отпасть в то время, когда хозяин находится в гнезде. А так как последнее обстоятельство регулируется циркадианным ритмом активности самого хозяина, клещ соответственно приспосабливает момент своего отпадения, согласуя его при помощи «ворот» с надлежащей фазой хозяина [32].
Яйцекладка тоже (но в ином феноменологическом смысле) может быть ограничена «воротами», так как она обычно происходит в определенной циркадианной фазе (при условии, что имеются готовые для этого яйца). Очевидно, так обстоит дело у некоторых тропических комаров, например у Anopheles funestus, откладывающего яйца в начале локомоторной фазы (как и A. gambiae, см. выше) через день, если средняя температура выше 25,5 °С, и каждый третий день, если она ниже 24,5 °С [47]; это различие связано с тем, что при более низкой температуре гонотрофный цикл занимает больше 40 ч. Совершенно иначе обстоит дело у Oncopeltus fasciatus: y оваризктомированных самок этого клопа ритм откладки яиц не отличается от ритма у интактных контрольных самок (при СТ) [86].
