_______________ Ритмы поведения у беспозвоночных _____________ 143
| Рис. 4. Параллельная ритмичность в поведении мух цеце (Glossina morsitans) [21]. На оси ординат: проценты к соответствующим средним уровням реакции. А — число мух, прилетающих, чтобы укусить быка, выставленного в поле (Зимбабве); Б — доля мух, самопроизвольно летающих в актографе (ср. рис. 1,А); В — доля мух, взлетающих в ответ на зрительный стимул — широкую, медленно движущуюся черную полоску; Г — доля мух, взлетающих на запах человека; Д — процент мух, сидящих на хорошо освещенных поверхностях; Ε — частота дефекации; Ж — доля мух, которые исследуют искусственную кормовую поверхность; 3. — доля мух, летящих по направлению к зрительному стимулу, использованному в опыте В. |
анной ритмичности представляет собой всеобщее явление — значительная часть поведения у каждого организма сопряжена с его циркадианной часовой системой таким образом, что последняя модулирует фазу многих различных реакций, а это в свою очередь означает единый циркадианный контроль пороговых уровней. Поскольку фактические данные во многих случаях указывают скорее на центральную, чем на периферическую природу этого контроля, можно было бы выдвинуть следующую простую гипотезу об организации системы в целом: возможно, что все ритмы различных реакций — это производные суточного цикла центральной возбудимости, т. е. цикла изменения порогов для передачи сигналов какойто интегративной областью ЦНС [21].
Однако в любой подобной гипотезе должно учитываться следующее:
1. В отличие от поведенческих актов, происходящих лишь один раз в жизни и контролируемых циркадианными «воротами», каждодневные формы поведения должны управляться циркадианными часами на протяжении всего суточного цикла. На это ясно указывают те локомоторные ритмы, которые явно все время модулируются (например, у мухи цеце [21]), и тот факт,
