_______________ Ритмы поведения у беспозвоночных___________________ 129
личивается в 8 раз, а утренний и дневной уровни активности — вдвое. Температура (высокая и низкая) тоже меняет суточный профиль, но уже по-иному [23]. Голод и температура, таким образом, модулируют циркадианные изменения и по-разному изменяют воздействие циркадианных сигналов в зависимости от общего уровня активности [23].
Джонс и Габбинс [56] более тщательно изучили этот феномен на самках комара Anopheles gambiae и нашли, что осеменение, прием пищи и откладка яиц заметно изменяют не только суммарную полетную активность за день, но также ее суточный профиль как при СТ 12:12, так и при ТТ (рис. 1, Б). У муравьев отмечен еще более драматичный эффект — необратимая утрата ритма локомоторной активности после спаривания [67]. У бабочек-сатурний происходят необратимые изменения ритма активности под влиянием условий предшествующего развития: самцы Antheraea pernyi, развивавшиеся при 25 °С, активны лишь в последние два часа темного периода (при СТ 16:8); но если они развивались при 12 °С, то во взрослом состоянии при 25 °С они активны на протяжении большей части этого периода [104].
Подобные дифференциальные сдвиги в профиле (паттерне) циркадианного поведения, обусловленные внутренними физиологическими сигналами, еще мало изучены, но, по-видимому, весьма обычны. С другой стороны, хорошо известны изменения циркадианного профиля, вызываемые внешними сигналами [5]. Например, изменение длины дня при СТ-циклах часто влияет на эти профили ([93, 107, 108]), и правило Ашоффа (см. [92] с. 10) можно считать одной из форм таких эффектов. Большой интерес для нас представляет дифференциальное воздействие интенсивности света на профиль поведения. Так, ритм откладки яиц у Drosophila melanogaster может быть двухфазным с одинаковыми ранним и поздним пиками в светлом периоде при 5 лк и однофазным с пиком в конце светлого периода при 60 лк [1]. Так как откладка яиц обычно происходит днем, кажется маловероятным, чтобы изменение этого ритма вызывалось простым фотоингибированием (хотя такое объяснение возможно в случае перемещения времени откладки яиц на начало темного времени при 28 клк). Еще более поразительное изменение показано на рис. 2 [65]: здесь у тараканов при ТТ и СС (5 лк) не только наблюдались различные свободнотекущие периоды (что согласуется с правилом Ашоффа), но и весь паттерн их активности был существенно различным.
Сходные, но, видимо, не столь резкие изменения профиля происходят при воздействии различных постоянных температур. Например, при СТ 12: 12 гусеницы Halisidota argentata (Arctiidae) при 10 °C наиболее активны ночью, а при 5°С —днем
