Ритмы поведения у беспозвоночных_____________________________ 135
Поведение, ограниченное «воротами»
Имеется целая группа циркадианных ритмов, касающихся событий, которые происходят лишь один раз в жизни каждой особи (например, выведение имаго или вылупление из яйца). Такие события проявляются как «ритмы» только в смешанновозрастных популяциях, но их наступление все же определяется циркадианными часами, действующими в каждой особи, и эти события происходят тогда, когда циркадианные «ворота» открыты (выражение Питтендриха [83]). Так, Drosophila pseudoobscur a при СТ 12:12 окукливается в любое время дня, но выход имаго происходит только между рассветом и полуднем (ритм с «воротами», при ТТ свободно протекает с приблизительно суточным периодом). Если «ворота» для перехода во взрослую стадию сегодня пропущены, то теперь этот переход может совершиться лишь завтра, послезавтра и т. д.
Феноменология «ворот» для выведения имаго особенно основательно изучена у Drosophila [83, 84], но такого же рода ограничение продемонстрировано также у сатурний [103], хлопковой совки [69], мухи цеце [82], москитов [4] и морских мелких двукрылых насекомых [75]. У дрозофилы и хлопковой совки «ворота» существуют именно для выхода имаго, но у других насекомых дело может обстоять иначе. Например, у комаров «воротами» ограничено окукливание, а вылет имаго просто следует за ним спустя определенное время, зависящее от температуры и не поддающееся захватыванию ([57, 73]). Линьки личинок, быть может, сами не ограничены «воротами», однако циркадианный осциллятор, управляющий «воротами» для окукливания или для выхода взрослой особи, уже, возможно, действует у личинок, так как у Drosophila он поддается захватыванию уже в первом личиночном возрасте [120]. Циркадианные «ворота» для вылупления из яйца,- по-видимому, были изучены только у хлопковой совки [70] и комаров [74], но вполне вероятно, что это весьма обычное явление.
Концепцию «ворот» относят главным образом к событиям, происходящим в жизни особи лишь однажды, таким, как выведение имаго или вылупление из яйца, которые обычно рассматривают как стадии развития. Однако фактически речь идет здесь о формах поведения типа «всё или ничего», и лучше говорить в этом случае о «воротах» для поведения, а не для развития, так как морфогенетический компонент всегда создается за несколько часов или дней до того, как начинаются поведенческие проявления. Так, на сатурниях Трумен [105] показал, что если в самом конце развития куколки ей впрыснуть головной нейросекрет, стимулирующий выход имаго (см. гл. 7), то он в ближайшие 2,5 ч вызовет соответствующее поведение независимо от времени суток. В норме специфическая поведенче-
