Ритмы локомоторной активности

Из поведенческих ритмов наиболее изучены ритмы локомоторной активности (в основном ходьбы, бега, плавания и полета). Причина этого — легкость их регистрации (см. [20] с. 6). Кроме того, их изучение дает два важных преимущества. Вопервых, локомоторную активность можно изучать на отдельных особях, и тогда все, что мы наблюдаем, имеет отношение к временной организации одного животного и не связано с популяционными эффектами, возможными, например, при выведении мух в определенную фазу циркадианного цикла (см. ниже), а также при полевых наблюдениях с использованием ловушек. Во-вторых, разумно предположить, что изменения в локомоторной активности отражают какие-то фундаментальные циркадианные ритмы в центральной нервной системе.

В табл. 1 сведены самые новые, а также важнейшие из более ранних работ по локомоторным ритмам у представителей главных типов беспозвоночных. В общую категорию «локомоторной активности» попадает ряд весьма различных форм поведения. Это связано с тем очевидным фактом, что локомоция, какими бы ни были ее центральные нервные механизмы, осуществляется разными животными ритмически для разных адаптивных целей.

В природе такая активность обычно возникает в ответ на прямую внешнюю стимуляцию — понижение интенсивности света ([26, 109] и др.), повышение температуры ([53] и др.), запахи ([8] и др.), видимое движение ([19] и др.) и т. д. Если же в лабораторных условиях аналогичные стимулы (освещенность или темнота, температура, запах, зрительные раздражители и т. д.) будут действовать с постоянной интенсивностью, то локомоторная активность животных будет либо результатом внутренних (связанных с мотивацией) изменений в пороге чувствительности к данным стимулам, либо следствием возбуждения или растормаживания в ЦНС, приводящего к так называемой спонтанной активности.

Мотивационные изменения возникают под действием ряда физиологических сигналов, из которых наибольшее значение имеют уровни половых гормонов, лишение пищи или воды и циркадианная (или приливная) ритмичность. У мелких беспозвоночных эти изменения часто проявляются независимо в трех различных масштабах времени — на протяжении жизни, ото дня ко дню и в пределах одних суток. Однако мотивационные изменения неизбежно влияют друг на друга, так что, например, циркадианный ритм локомоции существенно изменяется под влиянием голода, а локомоторная реакция на пищу заметно варьирует в зависимости от циркадианного времени.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Таблица 1

Примеры циркадианных (Ц) и приливио-отливных (П) ритмов активности у представителей. различных типов.. беспозвоночных (с указанием новейших и наиболее важных источников данных)