Ритмы ориентационного поведения

Циркадианные изменения в интенсивности ориентационных реакций, особенно на свет, были описаны у многих животных, в том числе у фотосинтезирующих простейших (Euglena gracilis [25, 42]; Hantzschia virgata [80]), фотосинтезирующих плоских червей (Convoluia roscoffensis [66]), ракообразных (Daphnia magna [90]; Oca pugnax [78]) и насекомых (Drosophila [36]; клопов-гребляков [88]; жуков-каландрин [16]). У Hantzschia virgata ритм проявляется в вертикальной миграции в песке приливной зоны; он вызывает интерес с точки зрения контроля осциллятором, так как при ТТ положительный, направленный вверх фототаксис наблюдается только во время субъективных циркадианных фотофаз, которые должны совпадать с отливом. Таким образом, поведение контролируется здесь как приливным, так и циркадианным ритмами.

Такие ритмы фототаксиса действительно могут быть обусловлены циркадианными изменениями в фотоположительной реактивности; но, строго говоря, ни для одной из описанных реакций не доказано, что она определяется именно фототаксисом, а не фотокинезом. Во всех этих реакциях, очевидно, есть сильные кинетические составляющие, связанные с ритмом локомоторной активности; наблюдаемые ритмы ориентации могут быть в большей мере результатом циркадианного изменения в интенсивности локомоции, чем в самой по себе фотореактивности (по вопросу «таксис или кинез»? см., например, у Уигглсворса [112], с. 315). Фототаксические (фотокинетические?) ритмы у эвглены [42], гребляка [88] и каландрин [16] очень близки по фазе к ритмам локомоторной активности тех же организмов; вероятно, так же обстоит дело и у других, еще не столь подробно исследованных видов. Наиболее убедительные данные в пользу подлинного ритма положительного фототаксиса имеются для дафнии [90]; у нее выявлено циркадианное изменение пороговой величины светового стимула для локомоторной реакции, направленной вверх [90].

Приведенные выше соображения не относятся к тем случаям, где происходит ритмическое изменение угла ориентации, т. е. количественное изменение направленной ориентации (таксиса). Так, у водомерок описан суточный (по-видимому, циркадианный) цикл угла их ориентации по отношению к силе тяжести [15]. У навозных жуков может ритмически изменяться угол ориентации по отношению к свету ([15]; «реакция на солнечный компас» — см. следующий раздел). Эти данные еще ждут своего подтверждения, но если они окажутся верными, то это будет означать, что ориентационные ритмы здесь в точности параллельны циркадианному локомоторному ритму и что