140_______________________ Глава 6_______________________
ные) или поведенческие пороги очень редко изучались в связи с циркадианными ритмами. Один из исследованных примеров— упоминавшееся выше циркадианное изменение порогового светового стимула для движения по направлению вверх у дафнии [90]. Другой пример — изменения пороговой концентрации феромона для вызывания половой реакции у бабочки-самца ([18]; рис. 3, А). Третий пример касается рефлекса вытягивания хоботка у мясной мухи при воздействии сахарозы [50].
Это, по-видимому, единственные случаи, когда влияние циркадианного времени на поведенческие пороги было изучено с большой экспериментальной точностью (т. е. в различное время дня серия стимулов разной силы испытывалась на группе особей и определялась интенсивность стимуляции, необходимая для того, чтобы вызвать ответ в 50% случаев). Наблюдения циркадианного поведения на группах животных позволяют предполагать такую же нервную основу, когда реактивность популяции по отношению к периодически предъявляемому стандартному стимулу (т. е. доля реагирующих особей) изменяется на протяжении суток. Так обстоит дело, например, с реакцией мух цеце на движущиеся полосы ([19]; рис. 4, В), самцов плодовой мушки Dacus — на самок [108], мясных мух — на сахар [50]. Однако чаще поведенческие ритмы исследовали при постоянно присутствующем раздражителе (пища, место для откладки яиц, партнер для спаривания и т. п.). В этом случае возможно, что нет ритмических изменений в самой реактивности, а просто изменяется частота или интенсивность стимуляции в результате собственных движений животных, так что первопричиной служит локомоторный ритм.
Происхождение ритмов реактивности в принципе может быть 1) периферическим (изменение чувствительности рецепторов), 2) центральным (изменение порогов интегративных функций ЦНС) и 3) комбинированным (с участием обоих механизмов). Первый механизм часто встречается в глазах членистоногих. Например, в фасеточных глазах жуков [55] и крабов [44] с циркадианным ритмом происходит дистальное и проксимальное перемещение пигментов, экранирующих омматидии. Это изменяет электрическую реакцию сетчатки на свет [3] и остроту зрения (по данным оптомоторной реакции) [68]. Сходные периферические изменения чувствительности, обусловленные иными физиологическими механизмами, происходят и в простых глазах камчатского краба [12], скорпионов [43] и пауков [17].
Хотя в зрительных системах такого рода периферические ритмы широко распространены, в других сенсорных системах описан только один подобный пример — это ритм чувствительности антеннальных рецепторов у самцов некоторых комаров к
