Ритмы поведения у беспозвоночных 133
ности к феромону, совпадающий с пиком «призывного» поведения ([29, 101]). «Привлекающий» пол, по-видимому, в это время наиболее рецептивен по отношению к попыткам спаривания со стороны «привлекаемого». Для всех этих компонентов ритма было показано, что в постоянных условиях они ведут себя как свободнотекущие, хотя не для всех трех эти данные относятся к какому-то одному виду. Таким образом, циркадианный контроль полового поведения, опосредованного феромоном, несомненно, включает сложные взаимодействия антагонистических и сходных реакций у обоих полов; у одного пола подвижность возрастает, когда у другого снижается, и в то же время у обоих полов повышается чувствительность к стимулам, исходящим от другого пола.
У некоторых насекомых (например, у сверчков, цикад, комаров и плодовых мух) для сближения половых партнеров используются звуковые сигналы. У сверчков и кузнечиков был изучен ритмический контроль стрекотания и была установлена эндогенная природа ритма ([35, 95]). Фазы максимального стрекотания обычно длятся несколько часов и значительно перекрываются у близких видов [35], так что механизм межвидовой изоляции должен быть связан с особенностями «песни», а не с временем стрекотания (сравните с данными, о двукрылых, см. выше). Прямокрылые в отличие от комаров не могут одновременно издавать звуки и передвигаться; у Teleogryllus commodus эти две формы поведения раздвинуты по фазе примерно на 180°, как при СТ, так и при ТТ, т. е. при свободнотекущем ритме [95]. Однако в некоторых случаях эти формы активности могут совпадать по фазе: у Eugaster guyoni они максимально выражены примерно в одно и то же время дня, хотя некоторые особи стрекочут особенно интенсивно, когда локомоция подавлена [76]. У Teleogryllus оба этих ритма, а также ритм образования сперматофоров проявляют свободный бег с одинаковым периодом и одинаково реагируют на хирургическое вмешательство в ЦНС — очевидно, они находятся под контролем одной колебательной системы ([95, 96]).
Один из самых ранних примеров подлинного анализа циркадианных ритмов (за 30 лет до появления самого термина «циркадианный») — работа Бака [26], изучавшего ритм свечения у светляков Photinus pyralis. Он нашел, что свечение может быть вызвано в любое время сменой света на темноту, но при постоянном слабом свете по меньшей мере в течение 4 дней наблюдались острые циркадианные пики свечения, согласованные по фазе с переходом от темноты к свету. Позже (1976) Баньоли и ее сотрудники [7] провели гораздо более обширные исследования по нейрофизиологическому контролю сходных ритмов у Luciola lusitanica. Никакие другие циркади-
