Ритмы поведения у беспозвоночных 131
профиле этого ритма. Такие изменения носят качественный характер (как на рис. 2) и в то же время количественно проявляются различным образом [примеры: различия в эффектах осеменения и откладки яиц у Anopheles gambiae [56]; корреляция между изменением профиля активности и общего уровня активности у мухи цеце ([23]; рис. 1,А)]. Еще далеко не ясно, означает ли это, что сами колебания основной циркадианной" системы различны в зависимости от физиологических условий или что имеется комплекс дифференциальных связей между биологическими часами и центрами, управляющими поведением (см. конец этой главы).
Ритмы питания
Питание — одна из приспособительных функций, обслуживаемых локомоцией, и не удивительно, что у таких активных видов, как тараканы, питание совпадает по фазе с локомоцией, хотя занимает лишь небольшую часть периода максимальной подвижности [63]. У большинства летающих насекомых питание несовместимо с полетом, так что эти два вида поведения должны чередоваться во время максимума активности или же происходить в разных фазах. Например, у клопа Oncopeltus fasciatus (Lygaeidae) — мигрирующего насекомого — наибольшая тенденция к полетам, длящаяся более 10 мин, проявляется в середине фотофазы (при СТ 16:8), тогда как максимум питания сдвинут к началу или концу этой фазы [27]. У Anopheles gambiae максимум полетной активности наблюдается в начале темновой фазы (как при СТ, так и в соответствующее время при ТТ [56]), тогда как максимум укусов в природных условиях наступает после полуночи ([49]; однако ритм укусов в условиях лаборатории еще не исследован). У мухи цеце ритм чувствительности хоботка двухфазный, так же как и ритм полетной активности ([21]; см. рис. 4, Б и Ж).
У более примитивных животных питание совпадает с локомоцией. Это, по-видимому, характерно для организмов, отфильтровывающих планктон. Для многих сидячих животных единственной формой движения является процеживание окружающей воды, служащей для них источником пищи и кислорода. Двустворчатый моллюск Mytilus edulis прокачивает и фильтрует воду, и приливный ритм этой активности можно выявлять в постоянных условиях по скорости очистки воды от коллоидной взвеси графита [87]. У некоторых других двустворчатых моллюсков наблюдаются приливно-отливные ритмы открытия раковины. Такие ритмы у моллюсков обычно имеют также четкие циркадианные составляющие; это наблюдается и у ракообразных ([79], с. 383; см. также табл. I).
Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.
132 Глааа 6___________________________
