К наружным секреторным структурам относятся железистые волоски (трихомы), желёзки (солевые, насекомоядных растений), нектарники, осмофоры и гидатоды. Внутренние секреторные структуры представлены идиобластами, вместилищами и млечниками.
Выделение Сахаров у растений осуществляется специализированными секреторными образованиями — нектарниками. Нектарники могут быть локализованы на различных частях цветка либо на вегетативных частях растения — стеблях, листьях, прилистниках.
Выделение нектара.
Разнообразно анатомическое строение нектарников. Самые простые не содержат секреторных клеток и состоят из межклеточных полостей, примыкающих с одной стороны к элементам флоэмы, а с другой — к устьицам. Нектар, представляющий собой в этом случае флоэмный сок, выделяется через устьица. Чаще всего нектарник состоит из эпидермальных клеток с железистыми волосками и устьицами и многоклеточной железистой паренхимной ткани. К секреторной ткани нектарника примыкают либо только флоэмные элементы, либо флоэмные и ксилемные. Нектар выделяется эпидермальными клетками или секреторными волосками.
Нектар — многокомпонентный продукт. Основу его составляет несколько измененный флоэмный сок. В нектаре преобладают глюкоза, фруктоза и сахароза (во флоэмном соке — сахароза). В небольших концентрациях в нем представлены минеральные ионы, органические кислоты, витамины, белки, иногда липиды.
На секрецию нектара влияет продуктивность фотосинтеза. Для образования нектара важен транспорт ассимилятов по флоэме из ближайших к нектарнику листьев.
Флоральные нектарники возникли у покрытосеменных растений в меловом периоде мезозойской эры. Наряду с окрашенным венчиком и ароматом цветков нектар явился важным элементом энтомофилии — приспособлением для привлечения насекомых, осуществляющих перекрестное опыление. Появление нектара стало мощным фактором сопряженной эволюции насекомых и растений: множественных изменений цветка и приспособительного изменения режима питания и ротового аппарата насекомых-опылителей. Нектаром экстрафлоральных нектарников питаются муравьи, осы и другие насекомые.
Нектар, обладающий фитонцидными и бактериостатическими свойствами, защищает завязь от микроорганизмов.
Секреция полисахаридов.
У растений существуют специализированные структуры, выделяющие полисахаридную слизь. Слизь может вырабатываться эпителием слизевых ходова также выделяется специализированными волосками и желёзками на листьях и стеблях. У этих структур секрет накапливается под кутикулой, разрывы которой затем восстанавливаются.
Главная особенность ультраструктуры слизеобразующих клеток — преобладание АГ, который находится в состоянии гиперсекреции: содержит многочисленные диктиосомы с множеством пузырьков.
В клетках корневого чехлика слизь откладывается между плазмалеммой и клеточной стенкой, затем проникает через стенку и достигает поверхности. Каждая везикула Гольджи освобождается от полисахаридов в среднем за 30 с. Секреторная активность осуществляется ритмично с максимумами через каждые 3 ч, причем процесс секреции синхронен у всех клеток чехлика. По мере секреции клетки чехлика претерпевают прогрессирующую вакуолизацию и в конце концов сами становятся слизью (голокриновая секреция).
Функции, выполняемые секретируемой слизью, различны. У насекомоядных растений это ловчая слизь. В архегониях мхов она является средой, по которой движутся сперматозоиды. Слизь корневого чехлика выполняет защитную функцию (от повреждений кончика корня частицами почвы) и облегчает перемещение корня в почве. Слизи способствуют удержанию воды на поверхности или в полостях растения, участвуют в регуляции прорастания семян, у которых эпидермальные клетки выделяют слизь, набухающую при намачивании. В слизи могут содержаться молекулы специфических белков — лектинов, которые защищают орган (или клетку) от проникновения инфекции или способствуют формированию благоприятной для данного растения микрофлоры.
Секреция белков.
Из протеиногенных секреторных структур растений наиболее известны пищеварительные желёзки насекомоядных растений.
Особенностью протеиногенных клеток является преобладание в них гранулярного ЭР, который синтезирует секретипуемые белки, и активное состояние АГ, в котором осуществляются гликозилирование белков и образование гликопротеинов; в клетках много митохондрий.
Протеины могут накапливаться в специализированных алейроновых вакуолях, выделяться во внутреннюю среду организма (например, гидролитические ферменты алейроновых клеток в эндосперме злаков) или выводиться наружу (гликопротеины листьев тополя, гидролазы пищеварительного сока насекомоядных растений и др.). Секреция протеаз у насекомоядных растений индуцируется хеморецепторами, чувствительными к азоту и фосфору. Выделение гидролитических ферментов из алейроновых клеток злаков находится под контролем гиббереллина.
Выделение солей.
У растений имеются три группы секреторных эпидермальных образований, участвующих в выделении минеральных веществ:
1. Солевые железы листьев и стеблей галофитов. Они выделяют избыток ионов, поглощаемых растением при его росте в высокосолевой среде. Одновременно с солями железы теряют много воды. Соли поступают наружу, где смываются дождем или откладываются на кутикуле.
2. Солевые волоски на листьях, состоящие из двух клеток: ножки и головки. Когда в вакуоли головки накапливается много солей, головка отрывается (апокриновая секреция). На ее месте несколько раз в течение роста листа образуется новая головка. Солевые волоски теряют очень мало воды и широко распространены у растений в условиях засоления.
3. Секреторные клетки насекомоядных растений, выделяющие ионы, воду и гидролитические ферменты.
Важно отметить, что секреторные системы, выделяющие соли, не имеют непосредственной связи с проводящей системой растения. Ионы в железах и волосках транспортируются по симпласту, так как боковые стенки их клеток пропитаны суберином и лигнином. Секреция солей осуществляется с помощью мембранных транспортных помп или в везикулах. У солевых желёзок лимониума в плазмалемме наружных клеток функционирует электрогенный хлорный насос, направленный наружу. Сопряженно с хлором пассивно транспортируется натрий. Активность С1~-насоса индуцируется повышением концентрации солей в наружном растворе и является необходимой частью механизма адаптации растения к изменению солености среды. Точно так же накопление ионов в головке секреторного волоска наблюдается только при увеличении концентрации NaCl во внешней среде. Транспорт ионов в желёзках и волосках регулируется светом и осуществляется с затратой энергии АТР.
Выделение терпенойдов.
Секреция этих вторичных метаболитов осуществляется у растений одноклеточными образованиями (масляные клетки, секреторные идиобласты, нечленистые млечники) или многоклеточными структурами (железистые волоски, желёзки, железистый эпидермис, железистый эпителий смоляных ходов и вместилищ, членистые млечники, осмофоры). У многоклеточных секреторных структур (кроме членистых млечников) основная масса терпеноидов выводится из клетки, у идиобластов и млечников — накапливается в вакуолях.
Особенность ультраструктуры терпеноидогенных клеток — преимущественное развитие в них агранулярного ЭР, который, как полагают, участвует в синтезе терпеноидов. Для этих клеток характерно также большое количество лейкопластов, митохондрий и липидных капель.
Предполагается, что компоненты эфирных масел и смол могут синтезироваться и накапливаться в агранулярном ретикулуме, митохондриях, пластидах и даже в ядре. Они выводятся эккриновой секрецией через плазмалемму, поступают в свободное пространство клеточных стенок и оттуда попадают либо в канал смоляного хода, либо (у желёзок) на поверхность растений. Каучук и гутта, по-видимому, остаются в тех клетках, в которых были синтезированы.
Выделяемые растениями эфирные масла, смолы, каучук и гутта являются производными изопрена (С5Н8) и синтезируются в различных клеточных органоидах с участием ацетилСоА.
Каучук и гутта — полимерные производные изопрена (C5N8). Полиизопреновая цепь каучука может включать 500 — 5000 остатков изопрена, а гутты — около 100. Основной производитель каучука — бразильская гевея; в нашей стране каучуконосами являются кок-сагыз и тау-сагыз, у которых каучук накапливается в'млечниках корней. Гуттаперчу содержат бересклет и субтропическое дерево эвкомия. Гутта сосредоточена в замкнутых вместилищах в коре корней бересклета и в листьях у эвкомии.
Экстреторная система растений.
Как уже отмечалось, секреты (полисахаридная слизь, различные терпеноиды, смолы и т. д.) могут накапливаться в специальных вместилищах и млечниках. Секреторные вместилища (смоляные и слизевые ходы) встречаются во всех частях растения. Они возникают либо путем разъединения ранее плотно прилегающих друг к другу клеток, либо путем растворения самих клеток. В последнем случае полагают, что секрет вырабатывается клетками до их разрушения.
Млечники — это одиночные клетки (нечленистые) или ряды слившихся клеток (членистые), содержащие млечный сок, или латекс. Латекс состоит из жидкой основы, представляющей собой вакуолярный сок млечника (углеводы, органические кислоты, белок, слизи, алкалоиды), и взвешенных в нем углеводородов, относящихся к терпенам (эфирные масла, смолы, каротиноиды, каучук или гутта).
Растения выделяют многие вещества как пассивным (экскреция), так и активным секреция). Процесс секреции осуществляется специализированными клетками и тканями, но присущ также каждой клетке (формирование клеточной стенки, ионные насосы мембран, вторичный активный транспорт). На уровне клетки у растений функционируют те же основные способы выделения веществ, что и у животных. Единой выделительной системы у растений нет. Выделяемые вещества накапливаются внутри клетки (в вакуолях) или в специальных хранилищах (смоляные и слизевые ходы) либо выводятся наружу. Выделения растений играют существенную роль в поддержании гомеостаза клеток самого растения, а также при формировании почвенных и наземных фитоценозов, в сопряженной эволюции растений с другими организмами, например с насекомыми.
Физиология стресса.
неблагоприятные факторы внешней среды (стрессоры): высокой и низкой температуры, недостатка кислорода, дефицита воды, засоления и загазованности среды, ионизирующих излучений, инфекции и др.
Стресс — это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме животного под влиянием любых сильных воздействий (стрессоров), включающих перестройку защитных сил организма. (По Селье)
три фазы:
1) первичной стрессовой реакции,
2) адаптации,
3) истощения ресурсов надежности.
Факторы, способные вызвать стресс у растительных организмов, можно подразделить на три основные группы:
а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия;
б) химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);
в) биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов).
Механизмы стресса на клеточном уровне.
К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при сильном и быстро нарастающем действии стрессора, относятся следующие:
1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.
2. Вход Са2+ в цитоплазму (из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов: вакуоли, ЭС, митохондрий).
3. Сдвиг pH цитоплазмы в кислую сторону.
4. Активация сборки актиновых микрофиламентов и сетей цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и свето-рассеивание цитоплазмы.
5. Усиление поглощения 02, ускоренная трата АТР, развитие свободнорадикальных реакций.
6. Возрастание гидролитических процессов.
7. Активация и синтез стрессовых белков.
8. Усиление активности Н+-помпы в плазмалемме (и, возможно, в тонопласте), препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.
9. Увеличение синтеза этилена и АБК, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических и метаболических процессов, осуществляющихся в обычных условиях. Торможение функциональной активности клеток происходит в результате действия ингибиторов и переключения энергетических ресурсов на преодоление неблагоприятных сдвигов.
Активация в клетках в условиях стресса синтеза так называемых стрессовых белков (специфическая реакция) с одновременным ослаблением синтеза белков, образующихся в нормальных условиях.
Так, у многих растений выявлены белки теплового шока. Например, у кукурузы синтез этих белков индуцируется температурой 45 °С. При неблагоприятных обстоятельствах в клетках возрастает содержание углеводов, пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму.
В невысоких дозах повторяющиеся стрессы способствуют закаливанию организма, причем во многих случаях показано, что закаливание по отношению к одному стрессорному фактору способствует повышению устойчивости организма и к некоторым другим стрессорам.
Механизмы стресса и адаптации на организменном уровне.
На организменном уровне сохраняются все механизмы адаптации, свойственные клетке, но дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении.
Прежде всего это конкурентные отношения между органами за физиологически активные вещества и трофические факторы. Это отношения построены на силе аттрагирующего (притягивающего) действия. Подобный механизм позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов (аттрагирующих центров), которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для нормального созревания.
Важнейший и очень характерный для растений механизм защиты от последствий действия экстремальных факторов — процесс замены поврежденных или утраченных органов путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).
При неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастает выработка этилена и АБК, снижающих обмен веществ, тормозящих ростовые процессы, способствующих старению и опадению органов, переходу растительного организма в состояние покоя.
Одновременно в тканях снижается содержание ауксина, цитокинина и гиббереллинов.
Стресс на популяционном уровне.
В условиях длительного и сильного стресса в период истощения гибнут те индивидуумы, у которых генетически норма реакции на данный экстремальный фактор ограничена узкими пределами. Эти растения устраняются из популяции, а семенное потомство образуют лишь генетически более устойчивые растения.В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает.
Таким образом, на популяционном уровне в стрессовую реакцию включается дополнительный фактор — отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов (генетическая адаптация). Предпосылкой к этому механизму служит внутрипопуляционная вариабельность уровня устойчивости к тому или иному фактору или группе факторов.
Ксилемный транспорт.
Восходящий поток воды движется по растению главным образом по ксилеме. Ксилема представляет собой распределительную систему, снабжающую все ткани и органы растения водой. Зрелые сосуды и трахеиды с одревесневшими клеточными стенками лишены цитоплазмы и выполняют водопроводящую функцию. Помимо восходящего тока воды по ксилеме существует ток воды по клеточным стенкам живых клеток от корня до листа, также поддерживаемый градиентом водного потенциала, создаваемым транспирацией. Доля этого потока воды составляет 1 — 10% общего потока.
Теория сцепления.
Движущей силой восходящего тока воды в проводящих элементах ксилемы является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддерживается двумя основными компонентами:
1) градиентом осмотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы, и
2) транспирацией.
Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации.
Градиент осмотического потенциала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды, так как создает большой отрицательный градиент гидростатического давления в ксилме, который реализуется в возникающем натяжении воды в сосудах ксилемы.
Согласно теории сцепления (Когезионной теорий), предложенной в конце XIX в., вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасыйающее действие транспирации вследствии действия сил сцепления молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба вода к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию полостей у стенок сосудов, заполненных воздухом (или парами воды) и способных закупорить сосуд.
Факт существования когезионного натяжения воды в транспирирующих растениях подтверждается многими наблюдениями. Опыты показали, что облиственный побег, срезанный под водой и герметически присоединенный к верхней части ртутного манометра, вызывает подъем ртути на высоту, превышающую барометрическую. Другим доказательством существования натяжения может служить сокращение диаметра древесного ствола, наблюдаемое в условиях интенсивной транспирации, так как натяжение нитей воды в сосудах приводит к уменьшению их диаметров.
Абсолютная скорость передвижения воды по ксилеме невелика. Для лиственных пород она составляет в среднем 20 см3 • ч-1 на 1 см2 поперечного сечения древесины, а для хвойных — 5 см3*ч-
Водообмен между ксилемой и флоэмой в целом растении.
Вода и минеральные вещества доставляются к каждой клетке надземной части растения благодаря восходящему току воды по кселеме (называемому иногда восходящим массовым током), Большая часть воды тока испаряется в атмосферу в процессё транспирации, а меньшая (около 0,2%) используется:
1) на метаболические реакции, входя в достав синтезируемых растением органических соединений;
2) на поддержание тургора клеток;
3) в транспорте органических веществ по флоэме от листьев к корням. Направленный вниз флоэмный ток растворов формируется в клетках мезофилла листьев (подробнее см, 8,2), где часть воды, доставленной ксилемным током, из клеточных стенок мезофилла переходит во флоэмные оконча ния. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэму по осмотическому градиенту, возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы Сахаров и других органических соединений, образуемых в процессе фотосинтеза.
Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне в окончаниях проводящих пучков элементы флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода вновь по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обмен воды в проводящей системе корня и листьев.
