Важнейшее условие формообразования при развитии организма — поляризация биологических структур. Под полярностью подразумевают специфическую ориентацию процессов и структур в пространстве, приводящую к появлению морфофизиологических градиентов. Полярность определяет положений осей, обусловливающих форму клеток, органов и целого организма.
Полярность особенно наглядно представлена у растений, для которых характерна биполярная структура (главная ось: побег — корень). В физиологическом плане полярность проявляется у растений, в частности в процессах регенерации. У стеблевых и корневых черенков независимо от их положения в пространстве побеги развиваются с морфологически апикального (по отношению к верхушке стебля), а корни — с базального концов. Это объясняется тем, что ИУК, перемещаясь полярно, скапливается в морфологически нижнем конце черенка и индуцирует включение генетической программы корнеобразования.
Однако полярность не является изначальным и неизменно существующим свойством биологических объектов. У спор хвощей и папоротников полярность возникает лишь после определенных внешних воздействий, например, в условиях односторонне падающего света. При делении такой поляризованной споры освещенная сторона и соответствующая дочерняя клетка формируют заросток, а затененная -ризоид.
Механизм поляризации особенно подробно изучен у яйцеклетки бурой морской водоросли Fucus. До оплодотворения яйцеклетка фукуса лишена оболочки, ядро расположено в центре клетки и вначале не наблюдается сколько-нибудь заметной полярности в ее строении. После оплодотворения клетка опускается на дно, покрывается оболочкой и через некоторое время на ее нижней поверхности начинается образование ризоидного выступа. Первое деление яйцеклетки проходит в направлении, перпендикулярном образовавшейся оси. Верхняя клетка дает начало большей части таллома, нижняя — небольшой части таллома и ризоиду. По-видимому, сила гравитации в данном случае не представляет собой определяющего фактора в индуцировании полярности, так как при развитии яйцеклеток фукуса в темноте ризоиды могут расти в различных направлениях. При одностороннем освещении ризоид образуется с затененной стороны.
Предполагается, что вследствие электрической поляризации яйцеклетки в ее плазмалемме происходит латеральное электрофоретическое перемещение липопротеиновых компонентов с положительным или отрицательным зарядом (L. F. Jaffe et al. 1977—1980). Эти компоненты (ионные каналы, насосы, ферменты и др.) затем закрепляются на полюсах клетки с помощью микрофиламентов и микротрубочек цитоскелета, что необратимо фиксирует возникшую первичную поляризацию и определяет главную ось тела растения. При последующем делении яйцеклетки (плоскость деления перпендикулярна оси поляризации) ядра в дочерних клетках попадают в совершенно разные условия, возникшие в поляризованной цитоплазме, и вследствие этого начинают поставлять неидентичную генетическую информацию. Таким образом происходит дифференциация клеток.
Поляризация клеток у многоклеточных организмов вызывается самыми разными причинами: физико-химическими градиентами (величины осмотического давления и pH, концентрации 02, С02 и т. д.), гормональными, электрическими и трофическими градиентами, контактами с соседними клетками (контактная поляризация), механическим давлением и натяжением. Особое значение для целостности растения имеют те градиенты, которые создаются доминирующими центрами побега и корня — их верхушками. Колебательный характер этих градиентов — важное условие поддержания временной целостности растительного организма.
Вопрос
33. Теория «эффекта положения».
Каждая клетка многоклеточного организма подвергается определенным воздействиям со стороны физических, химических и физиологических градиентов и влиянию соседних клеток. В результате в клетках реализуются именно те потенции (дифференцировка, функциональная активность), которые соответствуют окружающим условиям. Эта теория получила название «эффекта положения».
Для того чтобы адекватно отвечать на изменение условий и сигналы, поступающие из окружающей среды (свойство раздражимости), каждая клетка постоянно тестирует (проверяет) свое местоположение.
Дж. Боннер (1965) для объяснения механизмов управления дифференцировкой предложил принцип морфогенетических тестов. Апикальная клетка делится в поперечном направлении на две дочерние. Каждая из них «определяет», является ли она верхушечной. Для апикальной клетки результатом будет продолжение деления, а вторая, субапикальная, тестирует величину группы окружающих ее клеток. Если группа мала, включается подпрограмма деления, функционирующая до достижения определенного программой количества клеток в этом участке апекса. После образования необходимого числа клеток каждая из них тестирует свое положение у поверхности или в глубине клеточной популяции. Если анализ показывает, что какие-то клетки находятся на поверхности группы, включается программа их дифференцировки в клетки эпидермальные. Остальные клетки, оказавшиеся не на поверхности, проводят тест на положение в глубине группы, в результате чего у расположенных в самой глубине индуцируется подпрограмма дифференцировки в клетки ксилемы, а у находящихся менее глубоко — подпрограмма образования флоэмы. Клетки, занимающие промежуточное положение, становятся камбиальными, т. е. делятся по замкнутому циклу, формируя элементы ксилемы и флоэмы.
У растений найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании растительных клеток в искусственной среде установлен «эффект массы». Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще высеяны клетки (например, на поверхность питательного агара), тем большее их число начинает делиться. Если яйцеклетки фукуса помещены близко друг от друга, то ризоиды образуются в сторону центра группы («групповой эффект»). Это явление можно объяснить тем, что каждая яйцеклетка синтезирует и выделяет в окружающую среду ИУК, и концентрация этого фитогормона в центре группы оказывается более высокой, чем снаружи. Как уже говорилось, ауксин индуцирует у яйцеклеток фукуса образование ризоидов. Таким образом, тест на величину труппы клеток может быть опосредован концентрацией фитогормонов или других физиологически активных веществ, выделяемых клетками.
Прямое окисление сахаров.
Некоторые организмы способны окислять и нефосфорилированную глюкозу. Этот путь прямого окисления сахаров обнаружен у некоторых бактерий, грибов и животных, а также у фотосинтезирующих морских водорослей.
Из мицелия плесневого гриба Aspergillus niger может быть выделен ферментный препарат, способный окислять глюкозу в глюконовую кислоту.
Окисление глюкозы до глюконовой кислоты осуществляется— глюкооксидазой, содержащей в своем составе две молекулы FAD и 15% (от ее массы) углеводов.
Фермент отнимает два атома водорода от глюкозы, находящейся в пиранозной форме, и переносит его на молекулярный кислород. Перед окислением происходит превращение (мутаротация) ос-глюкозы в?-форму, Первичный продукт окисления — лактон глюконовой кислоты, который, гидратируясь неферментативным путем, превращается в глюконовую кислоту:
Если в процессе дыхания прямому окислению подвергаются и другие сахара, кроме глюкозы, то образуется целое семейство кислот, названных кислотами прямого (первичного) окисления сахаров. Глюкозооксидаза способна окислять только D-глюкозу. В этом отношении она отличается от D-гексозооксидазы, способной наряду с D-глюкозой окислять и другие гексозы (мальтозу, лактозу, целлобиозу) с образованием соответствующих альдоновых кислот.
Введенные в растительные клетки, эти кислоты используются в процессе дыхания. Из глюкуроновой и галактуроновой кислот в клетках может образоваться аскорбиновая кислота (витамин С).
Вычеркнут
