Мембранная регуляция осуществляется благодаря сдвигам в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все функции мембран — транспортная, осмотическая, энергетическая и др. — одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять свойства мембран.
Контактная регуляция активности ферментов имеет место, в частности, в цистернах ЭР и в АГ, где идет достройка и модификация секретируемых белков. Связывание мембранами или освобождение ферментов, как уже отмечалось, также меняет их активность.
Дистанционная мембранная регуляция активности внутриклеточных ферментов осуществляется путем доставки субстратов и коферментов, удаления, продуктов реакции, ионных и кислотно-щелочных сдвигов в компартментах, фосфорилированием ферментов и другими способами.
В то же время сдвиги в концентрации кальция выполняют в растительных клетках такую же регуляторную роль, как и в животных. Ионы Са2+, взаимодействуя с регуляторным белком кальмодулином, активируют протеинкиназы, фосфорилирующие различные белки, что приводит к изменению их функциональной активности. Са2+ специфически необходим для регуляции таких процессов, как движение цитоплазмы, митоз, секреция.
Мембранная регуляция генной активности на уровне репликации, транскрипции, процессинга и трансляции также осуществляется - контактным и дистанционным способами. Примером контактной регуляции в цитоплазме может служить шероховатый ретикулум, на поверхности мембран которого расположены рибосомы.
Дистанционная мембранная регуляция включает в себя транспорт предшественников синтеза ДНК, РНК и белков, освобождение регуляторных белков. Мембранное управление хромосомным и рибосомальным аппаратами осуществляется также с помощью ионных и кислотно-щелочных сдвигов.
Инициация цветения.
Инициация перехода к зацветанию включает в себя две фазы: индукцию и эвокацию.
Индукция.
Осуществляется под действием экологических факторов — температуры (яровизация) и чередования дня и ночи (фотопериодизм) — или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения.
Яровизация — процесс, протекающий в озимых формах однолетних и двулетних растений под действием низких положительных температур определенной длительности, способствующий последующему ускорению развития этих растений.
Фотопериодизм — реакция растений на суточный ритм освещения, т. е. на соотношение длины дня и ночи (фотопериоды), выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Одно из основных проявлений этой реакции — фотопериодическая индукция зацветания.
Оба фактора — температурный и световой — могут действовать последовательно, например у озимых злаков (рожь, пшеница). Температурная и фотопериодическая регуляции служат приспособлением растений к условиям существования, так как обусловливают благоприятные сроки для перехода к зацветанию. В ходе фотопериодической индукции в листьях образуется стимулятор цветения, который транспортируется в вегетативные почки побегов, где включает вторую фазу инициации — эвокацию.
Яровизация.
Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее — яровыми. Виды без яровизации не зацветают (качественная реакция), у других при воздействии низкими температурами лишь укорачивается время перехода к цветению (количественная реакция). У растений с количественной реакцией яровизация может проходить в наклюнувшихся семенах. Растения с качественной реакцией (двулетние и многолетние) должны достичь определенных размеров до ее начала.
Яровизация обычно продолжается 1—3 месяца. Наиболее эффективны температуры от 0 до 7°С. Необходимое условие яровизации — наличие делящихся клеток. Она протекает в зародыше или в апикальных меристемах стебля и в молодых листьях. Яровизация успешно осуществляется в изолированных верхушках стеблей, например у моркови и капусты. Изменения, возникшие в период яровизации, передаются только путем деления клеток.
В ряде опытов показано, что непрерывный свет способствует переходу растений от озимого поведения к типичному яровому. После яровизации большинству растений необходимы длиннодневные фотопериоды. У других растений яровизация ослабляет или даже устраняет потребность в последующем фотопериодическом воздействии.
У некоторых видов в ходе яровизации или после ее окончания увеличивается содержание гиббереллинов в тканях.
Фотопериодизм.
В зависимости от реакции на длину дня, ускоряющей зацветание, растения делятся на длиннодневные (ДДР), короткодневные (КДР), растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов,— длинно-короткодневные (ДКДР) и коротко-длиннодневные (КДДР), а также на нейтральные по отношению к длине дня растения (НДР). К ДДР относятся, в частности, хлебные злаки, многие крестоцветные, укроп и др., к КДР — рис, соя, дурнишник, конопля, к НДР — гречиха, горох и т. д. ДДР распространены в основном в умеренных и приполярных широтах, КДР — в субтропиках.
Отнесение растений к той или иной фотопериодической группе не связано с конкретной оптимальной длиной дня, а дает представление о том, ускоряется ли переход к цветению при увеличении или уменьшении длительности освещения в каждом фотопериоде. Среди растений есть виды и разновидности как с качественным, так и с количественным типами фотопериодических реакций. Интенсивность освещения, температура и другие факторы могут менять характер фотопериодических ответов растений. Для КДР с качественной реакцией решающим фактором служит длина темнового периода. Кратковременное освещение этих растений (1 мин) в середине темнового периода препятствует их переходу к цветению. Прерывание светового периода темнотой не влияет на сроки цветения. ДДР не нуждаются в периодах темноты и зацветают на непрерывном свету.
Фотопериодические воздействия воспринимаются главным образом листьями только что прекратившие рост. Основную роль в восприятии фотопериода листом играет фитохром.
У фотопериодически нейтральных растений переход к зацветанию обеспечивается возрастными изменениями (эндогенная регуляция).
Эвокация
Представляет собой завершающую фазу инициации цветения, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для инициации цветочных зачатков.
Данные показывают, что сущность эвокации заключается в переключении генетической программы, способствующей развитию вегетативных почек, на другую, обеспечивающую закладку и формирование цветков.
Природа флорального стимула.
Немецкий ботаник Г. Клебс (1903) выдвинул теорию, согласно которой половое размножение всех групп растений (от водорослей до высших) зависит от условий питания. В его опытах такие водоросли, как Chlamydomonas, Vaucheria, и даже некоторые высшие растения (Glechoma hederata), не проявляли никаких признаков перехода к половому размножению, если постоянно поддерживались благоприятные для них условия существования: состав питательной среды, освещение, температура. Изменение же этих условий в неблагоприятную для вегетативного роста сторону способствовало переходу к половому размножению.
В 1913 г. Клебс высказал предположение, что цветению высших растений способствует высокое соотношение содержания эндогенных углеводов и азотистых соединений (C/N). Действительно, неблагоприятные факторы среды часто ускоряют цветение, а высокий уровень питания, особенно азотного, у некоторых растений вызывает усиление вегетативного роста и задержку генеративного развития. Однако последующее открытие фотопериодизма, выяснение роли фитохрома и фитогормонов в процессах роста и развития показали, что регуляция перехода растений к цветению — гораздо более сложное явление.
Было установлено, что фотопериодическое воздействие воспринимается листьями и затем флоральный стимул передается в апекс побега. Гормональную теорию развития растений - согласно этой теории при благоприятном фотопериоде в листьях образуется гормон цветения флориген, индуцирующий переход растений к зацветанию.
Присутствие обоих компонентов флоригена — гиббереллина и антезина — индуцирует зацветание растений.
У КДР, которые, как правило, имеют высокий стебель, наоборот, гиббереллинов достаточно при любом фотопериоде, а антезин синтезируется только в условиях короткодневного фотопериода. Этим объясняется благоприятное действие короткодневного фотопериода на зацветание КДР.
У НДР содержание гиббереллинов и антезинов увеличивается с возрастом до какого-то критического уровня, который необходим для инициации цветения.
К сказанному нужно добавить, что в листьях растений в условиях неблагоприятного фотопериода обнаруживаются ингибиторы цветения. Удаление всех листьев с одновременной подкормкой сахарозой способствует цветению некоторых ДДР и КДР в строго неиндуктивных условиях. При благоприятном фотопериоде концентрация этих ингибиторов снижается, что и приводит к зацветанию растений.
