Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ.
Следует отметить, что гормональная система растений менее специализирована.
В растительных организмах для включениями выключения морфогенетических и физиологических программ используются одни и те же фитогормоны в разных соотношениях.
Ауксины
вырабатываемые в клетках растений вещества, стимулирующие ростовые процессы (рост корней у черенков, растяжение клеток у отрезков стеблей, деление клеток в культуре растительной ткани). В малых концентрациях А. ускоряют рост растений, в больших — действуют угнетающе.
индолил-3-уксусная кислота, называется гетероауксином и наиболее распространённая в растениях, и некоторые её производные, образующиеся в растениях при окислительном дезаминировании триптофана.
А. образуются в молодых, активно растущих частях высших растений: точках роста стеблей, в верхушках корней, в молодых листьях и почках.
Высокое содержание А. в растущих органах активирует приток к ним питательных веществ из других частей растения. А. способны передвигаться вниз по стеблю или вверх по корню. Неравномерным распределением А. в осевых органах объясняются ростовые движения у растений, а также различные тропизмы. В растительных тканях А. находятся в свободном или связанном состоянии; биологической активностью обладают только свободные А. В растении А. взаимодействуют как с другими фитогормонами (гиббереллинами и кининами), так и с продуктами обмена веществ.
Предполагают, что А. активируют биосинтез некоторых белков-ферментов, участвующих в образовании структурных компонентов клеточных стенок, или вступают в нестойкие комплексы с рибонуклеиновой кислотой, регулируя т. о. процесс клеточного деления.
ЦИТОКИНИНЫ,
группа фитогормонов, производные азотистого основания пурина, необходимые для деления клеток, роста и дифференцировки растений.
Цитокинины образуются главным образом в кончиках корней и перемещаются в верхние части растения по ксилеме; заметные количества цитокининов обнаруживаются и во флоэме.
Активируют деление клеток, стимулируют развитие боковых побегов, в культуре клеток способствуют клеточной дифференцировке и формированию побегов, усиливают способность клеток притягивать питательные вещества и задерживают старение листьев многих растений, активируют формирование хлоропластов и усиливают газообмен растений за счет открывания устьиц, способствуют прорастанию семян и повышают их всхожесть, увеличивают размеры клеток листа и тем самым усиливают рост молодых листьев. Цитокинины обладают и определенным защитным действием на растения против неблагоприятных внешних условий.
ГИББЕРЕЛЛИНЫ,
Стимулируют рост стебля, способствуют формированию плодов и семян, а также прорастанию семян, клубней и луковиц.
По химической природе — дитерпеновые тетрациклические кислоты. Известно более ста гиббереллинов, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, ГА3, ГА4, ГА7 и некоторые другие).
Главными местами отдельных стадий биосинтеза являются меристематические ткани (верхушка побега и молодые листья, кончик корня, проводящие ткани, формирующиеся и прорастающие семена), а также зрелые листья, где образование гиббереллинов регулируется фотопериодом. Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Гиббереллины транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемным и флоэмным током.
Физиологическим действием - стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематических зон, так и растяжение клеток, индуцируют образование цветоносов и цветение у многих розеточных длиннодневных растений, у клубненосных растений гиббереллины стимулируют рост столонов, но препятствуют образованию клубней, важную роль гиббереллины играют при формировании плодов и семян; помимо этого, они активируют прорастание семян, клубней и луковиц. У многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев.
АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА
Тормозит ростовые и метаболические процессы, подавляет транспирацию в условиях засухи, способствует формированию и покою семян, клубней и корнеплодов, а также облегчает опадение цветков и плодов многих растений.
Биосинтез абсцизовой кислоты происходит путем специфического расщепления каротиноидов типа виолаксантина.
Абсцизовая кислота обнаруживается во всех органах и тканях растения и может синтезироваться по крайней мере во многих из них: листьях, корнях, семенах и плодах. В клетках листа абсцизовая кислота накапливается в хлоропластах. Транспорт абсцизовой кислоты на дальние расстояния происходит по ксилеме и флоэме, на ближние — по апопласту (клеточным оболочкам и межклетникам) и симпласту (протопластам клеток, сообщающимся между собой при помощи плазмодесм).
ЭТИЛЕН
В растениях выполняет роль фитогормона.
Практически все ткани растений способны продуцировать этилен. Однако в наибольшем количестве он образуется в активно растущих тканях, а также в стареющих листьях и созревающих плодах. Стрессовые воздействия (ранения, водный дефицит, низкая температура), а также высокие концентрации ауксинов и, иногда, цитокининов резко усиливают биосинтез этилена.
Ф.д. Этилен ускоряет созревание сочных плодов, стимулирует старение и опадение листьев и увядание цветков, вызывает так называемую «тройную реакцию» у этиолированных проростков (ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальная ориентация стебля), у проростков двудольных растений формирует гипокотильную петлю, индуцирует корнеобразование на стебле, у многих видов ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц. Этилен тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. В стареющих тканях этилен активирует гены гидролаз (протеаз, РНКаз, липаз и др.), разрушающих макромолекулы в клетке.
Кальций.
Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5 —30 мг на 1 г сухой массы. Растения по отношению к кальцию делят на три группы: кальциефилы, калъциефобы и нейтральные виды.
Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше — зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.
Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксилеме и реутилизация затруднена. При старении клеток или снижении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образующиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого катиона.
У большинства культурных растений кальций накапливается в вегетативных органах. В корневой системе содержание его ниже, чем в надземной части.
В клетке большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Это — фонд обменного кальция. Он содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядре в комплексах с биополимерами, в виде неорганических фосфатов и в ионизированной форме. В цитозоле (растворимой части цитоплазмы) концентрация Са2+ очень низка (10-7 — 10-6 моль/л).
Кальций выполняет многообразные функции в обмене веществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета. процессы поляризации клеток и тканей и др.
Редукция нитрата.
Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот, ионы нитрата, поглощенные растением, должны восстанавливаться в клетках до аммиака.
Установлено, что процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в два этапа:
1. Восстановление нитрата до нитрита (NO3- до NO2-), сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой.
2. Восстановление нитрита до аммиака (NO2- до NH4), сопряженное с переносом шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой.
Суммарно процесс может быть изображен следующим образом:
NO3- ---нитратредуктаза (2е-)--> N02 - ---нитритредуктаза (6е-)--- > NН4+
Первый этап редукции нитрата, катализируемый нитратредуктазой, протекает в соответствии с уравнением
NO3- + NAD(P)H + Н+ --2е- --- > NO2- + NAD(P)+ + Н20
Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов при редукции NO3- могут использовать восстановленный NADPH. У высших растений фермент имеет специфическое сродство к NADH, источником которого являются гликолиз и цикл Кребса.
Нитратредуктаза — индуцируемый фермент, синтезируемый в клетке в ответ на поступление NO3- Индуктором синтеза фермента у растений способны быть также органические нитросоединения и цитокинин. Уровень нитратредуктазы в растениях зависит от ряда факторов внешней среды, таких, как свет, температура, pH, концентрация С02 и 02, водный потенциал, характер источника азота и др.
Активность нитратредуктазы высока в меристематических клетках, ею богаты молодые листья и кончики корней.
Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, в растении не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитршпредуктазой. Активность этого фермента в 5 —20 раз выше, чем нитратредуктазы, поэтому в общем процессе редукции нитратов доминирующей ступенью является первый этап реакции, ведущий к образованию NO2-. Нитритредуктаза в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин. Катализируемая ею реакция может быть представлена следующим образом:
NО2- + 6Фдвосст + 8Н+ --- 6е- ---> NH4+ + 6Фд0КИСЛ + 2Н20
Процесс редукции NO2, катализируемый нитритредуктазой, как и первый этап восстановления нитрата, может происходить и в листьях, и в корнях.
Ионы аммония ингибируют ассимиляцию NO3- репрессируя синтез ферментов нитрат- и нитритредуктаз по принципу обратной связи.
Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:
1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме. К этой группе относятся многие древесные растения, а также некоторые представители сем. Ericaceae и Vacciniaceae (черника, клюква), многие виды Rhododendron.
2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях. К этой группе примыкают хлопчатник и представители сем. Chenopodiaceae (свекла, марь), у которых основное количество поглощенного нитрата восстанавливается в листьях.
3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой относится большинство травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.
