Обратимые тургорные движения осуществляются благодаря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ (К+, С1-, малата), в результате чего соответственно увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление.
Другой тип тургорных движений происходит за счет быстрого обратимого выделения жидкости из клеток в специализированных тканях (например, в сочленениях листьев мимозы).
Медленные тургорные д-я.
Движения устьиц.
Примером обратимых движений являются движения устьиц. Эти движения обусловлены особенностью строения клеточных стенок замыкающих клеток. Утолщенной и нерастяжимой является та часть оболочки, которая обращена к устьичной щели. Остальная часть замыкающей клетки покрыта тонкой клеточной стенкой, способной эластически (обратимо) растягиваться. Такое строение приводит к тому, что при возрастании тургорного давления и увеличении объема вакуоли замыкающих клеток устьичные щели открываются.
Степень их открытия определяется освещенностью, уровнем СО2 в тканях и их оводненностью. Особенно чувствительны устьица к синим лучам. При восходе солнца устьица открываются при небольших интенсивностях света.
Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К+, малата, CI-) приводит к усилению поступления воды в вакуоли, к возрастанию тургорного давления, обратимому растяжению эластичных участков клеточных стенок и открыванию устьичной щели. В регуляции открывания устьиц могут участвовать и цитокинины, способные усиливать поглощение К+ замыкающими клетками устьиц, активируя, возможно, Н+,К + -АТРазу плазмалеммы.
При закрывании устьиц в замыкающих клетках содержание К +, С1~ и малата уменьшается. Этот процесс регулируется СО2 и абсцизовой кислотой.
Таким образом, процесс открывания и закрывания устьиц связан с транспортом ионов через плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и изменением в них тургорного давления. Сходные механизмы лежат в основе всех тургорных настических движений органов растений в ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды.
Тургорные фотонастии.
Смена условий освещения в течение суток вызывает медленные ритмические движения листьев многих бобовых (фасоли, клевера и т. д.) и ряда растений других семейств (например, кислицы). Эти движения называют никтинастическими, или движениями «сна».
Движения листьев обеспечиваются деятельностью специализированных образований: подушечек в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа.
У мимозы стыдливой имеются три порядка таких сочленений: между стеблем и главным черешком (подушечки первого порядка), между главным и боковыми черешками (второго порядка) и в основаниях мелких листовых пластинок третьего порядка). Функцию моторных клеток в подушечках выполняют паренхимные клетки коры. Если моторные клетки при складывании листьев способны терять тургор и восстанавливать его при открывании, то их называют экстензорными (разгибателями).Клетки, тургор которых возрастает при складывании листьев и снижается при их открывании, называют флексорными (сгибателями).
Клеточные стенки экстензорных клеток эластичнее, чем у флексорных. Если экстензоры находятся на верхней стороне подушечки (например, у третичных подушечек стыдливой мимозы и акации шелковой), то листочки на ночь складываются вверх. Если экстензорные клетки расположены снизу подушечки, то листья складываются вниз (например, вторичные подушечки фасоли, кассии).
Никтинастические движения листьев связаны с изменениями транспорта- ионов и тургора в моторных клетках. Как и в устьичных клетках, изменения ионных потоков при смене режима освещения связаны с деятельностью Н + -помп, выводящих Н+ из моторных клеток, с транспортом К +, С1~ и других анионов.
Никтинастические движения могут регулироваться фитогормонами (например, ауксином), влияющими на деятельность Н+-помпы. Обработка листьев этиленом приводит к хорошо выраженной эпинастии (их опусканию). Движения чувстви тельны к действию температуры, причем ее снижение ускоряет закрывание листьев и замедляет открывание (термонастии).
Тигмонастии.
Железистые волоски росянки отвечают на прикосновение шершавых предметов изгибанием и выделением муравьиной кислоты. На капли дождя росянка не реагирует. Чувствительность к механическому раздражению (трению) очень высока.
Реакция начинается от действия отрезка волоска (нитки). Раздражение воспринимается самым кончиком железистого волоска. Затем раздражение передается по цитоплазме нижележащим клеткам. Визуально это выражается в сокращении вакуолей. Волосок изгибается ближе к основанию, т. е. место рецепции отделено от места реакции. Время от момента раздражения до начала реакции у росянки составляет около 1 мин.
Хемонастии.
Изгибы на химическое раздражение у росянки выражены даже в большей степени, чем на механическое. Хеморецепторной функцией обладает также головка волоска. Результатом хеморецепции служит индукция сгибания волоска и выделения пищеварительного сока. Хеморецепторы росянки наиболее чувствительны к азотсодержащим веществам.
Быстрые тургурные д-я.
К быстрым тургорным движениям относятся сейсмонастические (т. е. индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы, венериной мухоловки и других растений. Наиболее изучен механизм сейсмонастий у мимозы, у которой при сотрясении (или в результате действия другого раздражителя) главный черешок опускается, черешки второго порядка сближаются, а листочки попарно складываются вверх, наклоняясь косо вперед. Такие же движения происходят и с наступлением ночи (никтинастия), однако в этом случае они развиваются медленно.
В ответ на механический удар или встряхивание нижние (экстензорные) клетки главного сочленения мимозы способны быстро (в течение секунд) терять тургор, что приводит к опусканию листа. Поднимается лист медленнее (30 — 60 мин).
В настоящее время показано, что раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия. Это вызвано выходом ионов К+ и С1" из экстензорных клеток. Выход ионов из вакуоли сопровождается выходом жидкости в межклетники, что и приводит к потере тургора клетками. Потоки ионов из клеток могут усиливаться вследствие открывания калиевых и хлорных каналов тонопласта и плазмалеммы увеличенной концентрацией свободного Са: +. При раздражении кальций входит в цитоплазму из клеточных стенок и, возможно, из вакуолей моторных клеток. Предполагается также, что в быстром движении могут участвовать белковые сократительные системы моторных клеток.
Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при сотрясении, по-видимому, связано с предотвращением повреждений от сильных ливней и ураганных ветров.
