Переход цветковых растений от вегетативного развития и роста к генеративному развитию — сложный многофазный процесс.
Развитие цветка.
В ходе эвокации под действием флорального стимула в апикальной меристеме стебля индуцируется экспрессия генов, ответственных за морфогенетическую программу цветообразования. Увеличивается число клеточных делений, изменяется форма апекса.
Первыми закладываются чашелистики, появляются примордий лепестков, затем последовательно закладываются тычинки и плодолистики. Прежде всего, как и при формировании примордиев листа, физиологически и морфологически выделяются группы инициальных клеток, особенности деления которых определяют дальнейший ход морфогенеза каждой части цветка.
Примордий плодолистиков приобретают подковообразную форму, удлиняются и срастаются краями. Таким образом образуется пестик. На внутренней стороне каждого плодолистика закладывается примордий семяпочки. Семяпочка разрастается, формируя интегументы и нуцеллус. Нуцеллус выполняет функции мегаспорангия. Одна из его клеток становится археспориальной. Она делится редукционным путем (мейоз), в результате чего образуются четыре гаплоидные макроспоры. Три из них разрушаются, а одна дает начало зародышевому мешку (женскому гаметофйту). В результате трех последовательных митотических делений в зародышевом мешке появляются 8 гаплоидных ядер, причем после первого деления два дочерних ядра перемещаются к противоположным полюсам поляризованного гаметофита и там делятся еще два раза. Три ядра у каждого полюса обособляются в клетки. На микропилярном полюсе одна из клеток становится яйцеклеткой (женской гаметой), а две другие - синергидами. Три ядра на халазальном полюсе образуют клетки, называемые антиподами. Два оставшихся ядра мигрируют к центру и сливаются, превращаясь во вторичное диплоидное ядро центральной клетки, которая дает начало эндосперму. В таком виде яйцеклетка и женский гаметофит в целом готовы для оплодотворения.
В пыльнике клетки спорогенной ткани последовательно делятся два раза — путем мейоза, а затем митоза; в результате из каждой материнской клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры. В период образования микроспор спорогенные материнские клетки теряют большую часть цитоплазматических РНК и белков. При прорастании ядро микроспоры делится митотически и асимметрично, в результате чего внутри пыльцевого зерна (мужского гаметофита) с вегетативным ядром появляется маленькая генеративная клетка со своим генеративным ядром.
Основная роль синергид заключается в привлечении пыльцевой трубки к зародышевому мешку путем выделения хемотропных веществ и в проведении спермиев в пространство между яйцеклеткой и центральной клеткой. Возможно также, что синергиды выполняют функции гаусторий, поглощая питательные вещества из соматических клеток и снабжая ими яйцеклетку и зародышевый мешок. Роль антипод состоит в обеспечении зародышевого мешка питательными веществами.
В процессе мега- и микроспорогенеза в клеточных стенках на ранних фазах развития откладывается каллоза (р-1,3-глюкан), обеспечивающая временную изоляцию клеток, переходящих на генеративный путь развития. Таким образом, временная изоляция клеток — важное условие для перехода к генеративной фазе развития.
Генеративная клетка делится и образует два спермия (мужские гаметы). У многих видов это происходит уже в пыльцевой трубке. Вегетативная клетка обеспечивает жизнедеятельность пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки.
Опыление и оплодотворение.
Оплодотворение — один из важнейших процессов полового размножения. Его можно подразделить на три фазы: опыление, прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика и собственно оплодотворение, т. е. образование зиготы.
При попадании на рыльце пестика пыльца начинает набухать. Рыльца зрелых пестиков могут быть покрыты секретом или не содержат его («сухие рыльца»).
На рыльце одновременно может попадать много пыльцевых зерен, но прорастают лишь совместимые. Механизм несовместимости до конца не выяснен, но известно, что при контакте пыльцевого зерна с рыльцем и его набухании из экзины и интины начинают выделяться содержащиеся в них белки (гликопротеины). При контакте белков экзины с несовместимым рыльцем сразу начинается образование каллозы, изолирующей пыльцевое зерно. Прорастание несовместимой пыльцы может остановиться не только на поверхности, но и в ткани рыльца или в столбике. Так, рыльце секретирует S-факторы (гликопротеины), которые, взаимодействуя с компонентами клеточной стенки несовместимой пыльцевой трубки, подавляют ее рост.
В случае совместимого рыльца активируется кутиназа и другие гидролитические ферменты интины, разрыхляющие стенки клеток рыльца и способствующие росту пыльцевой трубки. Рост пыльцевой трубки представляет собой положительную хемотропическую реакцию на вещества, выделяемые тканями микропиле, синергидами и яйцеклеткой.
Трубка перемещается в столбике между клетками или — у некоторых видов — по пектиновым слоям в толстых клеточных стенках. Проводниковая ткань столбика способствует росту пыльцевой трубки, снабжая ее питательными веществами и активаторами роста.
Пыльцевые трубки секретируют ферменты, разрыхляющие кутин рыльца и пектиновые вещества срединных пластинок клеточных стенок, что позволяет пыльцевой трубке перемещаться в столбике. Кроме того, пыльцевые трубки выделяют ауксин (или фактор, ускоряющий его синтез), участвующий в инициации развития плода. Одн
Пыльцевая трубка, пройдя через микропиле, через одну из синергид проникает в зародышевый мешок; спермин выходят и один из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу, а другой — с полярными ядрами (или вторичным ядром) центральной клетки, дающей начало эндосперму. Значение двойного оплодотворения состоит в том, что как зигота, так и первичная клетка эндосперма, имея двойную наследственность, приобретают большую жизнеспособность и приспособляемость к условиям существования.
Развитие семян и плодов.
Плод развивается из цветка и, как правило, содержит семена.
Развитие плодов можно разделить на четыре фазы: 1) формирование завязи до опыления; 2) рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения; 3) рост за счет растяжения клеток; 4) созревание.
Резкое усиление деления клеток завязи наблюдается вскоре после опыления. Затем наступает фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода. Сигмоидная кривая роста плодов характерна, например, для томатов, яблок, авокадо и др. В этих случаях клетки делятся почти исключительно во время формирования цветочной почки. После опыления деление клеток еще некоторое время продолжается. Дальше увеличение размеров плода идет за счет растяжения клеток.
У плодов типа костянок (абрикос, слива, вишня и др.) рост характеризуется двойной сигмоидной кривой. Первый быстрый период роста обусловлен разрастанием завязи, нуцеллуса и интегументов семени, а зародыш и эндосперм в это время практически не развиваются. Когда же во второй фазе начинается развитие эндосперма и зародыша, завязь растет очень слабо. В это же время происходит склерификация косточки. Когда зародыш достигает полной зрелости, начинается второе ускорение роста плода, которое продолжается до полного его созревания. Таким образом, наблюдается взаимозависимость между развитием семян и ростом плодов.
Оплодотворенные яйцеклетка и эндосперм и уже начавшие развиваться семена оказывают сильное контролирующее влияние на рост плодов. Так, недоразвитие семян в силу каких-либо причин (например, воздействие паразитических организмов) служит причиной преждевременного опадения плодов.
То, что семяпочки и развивающиеся семена регулируют рост плодов посредством вырабатываемых ими гормонов, подтверждается многими данными. Для различных растений показано, что развивающиеся семена являются центрами синтеза ауксина, гиббереллина и цитокининов.
Созревание плодов сопровождается усиленным продуцированием этилена, который резко ускоряет эту завершающую фазу их развития.
Среди органических кислот в плодах преобладают ди- и трикарбоновые, такие, как лимонная, яблочная, винная и др. Показано, что накопление органических кислот зависит от климатических факторов: при солнечной погоде органические кислоты используются на дыхание, при пасмурной — накапливаются.
Процессы созревания начинаются, когда плоды заканчивают свой рост. Созревание сочных плодов характеризуется снижением соотношения кислот и Сахаров, образованием арОматических веществ, разложением хлорофилла и дубильных веществ, накоплением антоцианов и других вакуолярных пигментов, уменьшением твердости и упругости тканей благодаря гидролизу пектиновых веществ клеточных стенок. Однако на начальных этапах созревания в плодах еще преобладают процессы синтеза веществ. После прохождения периода созревания плод вступает в фазу отмирания.
