Содержание воды в растительных тканях различается у разных видов, в различных частях растений, претерпевая сезонные и суточные изменения в одних и тех же тканях. Изменения обусловливаются возрастом ткани, доступностью почвенной влаги и соотношением поглощения воды и транспирации.
Формы воды в клетке.
В клетках и тканях различают две формы воды — свободную и связанную.
Связанная вода подразделяется на:
а) связанную осмотически (гидратирует растворенные вещества — ионы, молекулы);
б) коллоидно связанную
в) капиллярно связанную (находится в клеточных стенках и сосудах проводящей системы).
Свободная вода обладает достаточной подвижностью.
Вода удерживается в клетках за счет осмоса и набухания биоколлоидов. Доля всей внутриклеточной воды, находящейся в связанном состоянии, очень изменчива и зависит от вида, местоположения и части растения, от общего содержания воды в растительной ткани.
Клеточные стенки обладают значительной гигроскопичностью и удерживают воду в основном в силу высокой гидрофильности их пектиновых и целлюлозных компонентов. Они содержат две фракции воды: подвижную и малоподвижную. Вода, находящаяся в микрокапиллярных пространствах, и та, которая удерживается водородными связями на микрофибриллах целлюлозы, считается малоподвижной, тогда как значительные количества воды в крупных капиллярных пространствах между микрофибриллами целлюлозы легко перемещаются.
Передвижение воды вне проводящих пучков происходит главным образом по клеточным стенкам.
Цитоплазма содержит больше воды: ее содержание может постигать 95% от массы цитоплазмы. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме - белки. Внутри белковых структур заключено значительное количество воды. Цитоплазма содержит также сахара, соли, липиды и другие соединения, которые оказывает влияние на состояние содержащейся в ней воды.
Пластиды, митохондрии и ядра отделены от цитоплазмы собственными мембранами. Их объем изменяется под действием осмотических сил. Содержание воды в хлоропластах обычно меньше, чем в цитоплазме (около 50 %), что связано с присутствием в них большого количества липидов и липофильных веществ, которые могут составлять до 40% сухой массы хлоропластов. То же самое относится к митохондриям.
Первое место по концентрации воды в клетке (около 98%) занимает вакуоль. Вакуолярный сок содержит сахара, органические кислоты и их соли, неорганические катионы (К+ и др.) и анионы (Сl-), ферменты, белки и другие азотистые соединения, слизи, таннины, пигменты. Соли, сахара и органические кислоты находятся в растворе, тогда как белки, таннины и слизи составляют гидрофильную коллоидную фракцию вакуолей. Вакуолярный сок можно рассматривать в основном как истинный раствор, удерживающий воду осмотически из-за избирательной проницаемости тонопласта.
Поглощение воды из внешней среды — обязательное условие существования любого живого организма. Вода может пощупать в клетки растений благодаря набуханию биоколлоидов, увеличению степени их гидратации. Такое поступление воды характерно для сухих семян, помещенных в воду. Однако главным способом поступления воды в живые клетки является ее осмотическое поглощение.
Осмотическое поглощение воды.
Осмос и его законы.
Осмосом называется прохождение растворителя в раствор, отделенный от него полупроницаемой мембраной (т. е. пропускающей растворитель, но не молекулы растворенных веществ).
Вант-Гофф, Для расчета потенциального давления он предложил формулу:
P = RTCi,
где с — концентрация раствора в молях, Т — абсолютная температура, R — газовая постоянная, i — изотонический коэффициент, равный 1 + а (n — 1), где а —степень электролитической диссоциации, п — число ионов, на которые распадается молекула электролита.
Таким образом, для разбавленных растворов осмотическое давление при постоянной температуре определяется концентрацией частиц (молекул, ионов) растворенного вещества (числом их в единице объема раствора). Потенциальное осмотическое давление выражается в Паскалях и отражает максимально возможное давление, которое имеет раствор данной концентрации, или максимальную способность раствора в ячейке поглощать воду.
22. С4 –путь фотосинтеза.
Дикарбоновые кислоты (яблочная и аспарагиновая) являются первичными продуктами фиксации С02 у сахарного тростника. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара. Как новый тип фиксации С02, принципиально отличающийся от цикла Кальвина
К группе растений с С4-путем фотосинтеза относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго и др. Листья этих растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида — в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто не имеющих гран, — в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка).
С02, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где вступает в реакцию с. ФЕП, образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза. Щавелевоуксусная кислота в присутствии NH4 может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пирувата и С02.
Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС II и крахмал.
В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТР и фиксация СО 2 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD.
Возникающий при расщеплении малата в хлоропластах клеток обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла, где может снова превращаться в первичный акцептор С02 — ФЕП.
Такая компартментация процессов позволяет растениям с С4-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор С02. С4-растения могут также использовать С02, возникающий при фотодыхании. Эффективность использования воды, т. е. отношение массы ассимилированного С02 к массе воды, израсходованной при транспирации, у С4-растений зачастую вдвое выше, чем у С3-растений.
Таким образом, С4-растения имеют преимущества перед Сз-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Фиксация С02 с участием ФЕП и образование малата (аспартата) служит как бы насосом для поставки С02 в хлоропласты обкладки, функционирующие по С3-пути.
