Механизмы интеграции.
Все системы межклеточной регуляции — трофическая, гормональная, электрофизиологическая — тесно взаимосвязаны между собой. Каждая из этих систем действует на клетки через системы внутриклеточной регуляции, т. е. изменяя функциональную активность ферментов и мембран, влияя на интенсивность и направленность синтеза нуклеиновых кислот и белков. Таким образом создается единая иерархическая система регуляции, определяющая взаимодействие всех частей растения.
Растение имеет четко выраженную биполярную структуру, и создают эту структуру ее полюса — верхушки побега и корня. Они являются зонами ткане- и органообразования, сенсорными и аттрагирующими (притягивающими метаболиты) зонами.
Верхушка вегетирующего побега, куда входят апикальная меристема и развивающиеся листья, ингибирует рост боковых почек (апикальное доминирование), индуцирует образование проводящих пучков и корнеобразование, влияет на ориентацию листьев, рост корней и т.д.
Кончик корня: торможение закладки боковых корней, индукция образования и роста стеблевых почек, поддержание трофики листьев и др. Причем во многих случаях показано, что верхушка побега в этих явлениях может быть заменена ауксином, а верхушка корня — цитокинином, т. е. теми фитогормонами, которые синтезируются в этих доминирующих центрах.
Создание физиологических полей (физиологических градиентов). Изменение силы воздействия со стороны полюсов сейчас же отразится на состоянии всех частей, входящих в поле. Свойство полярности выражается в градуальном увеличении или уменьшении вдоль оси растения осмотического давления, величины pH, концентрации различных веществ, активности ферментов, интенсивности дыхания и т. д. У высших растений полярность создается прежде всего градиентами фитогормонов.
Между различными органами имеются проводящие сосудистые пучки, по которым транспортируются питательные вещества и фитогормоны и электрические импульсы, обеспечивает пространственную организацию растительного организма. Причем не только полярность, но и канализированные связи находятся под контролем доминирующих центров.
Временная интеграция организма осуществляется системой взаимосвязанных осцилляции (ритмы) в апексе побега преобразуются в закономерное чередование листьев, пазушных почек и междоузлий. По-видимому, осцилляции одного порядка входят составной частью в осцилляции с большей амплитудой и т. д., образуя иерархию осцилляции, которую можно рассматривать как биологические часы. Весьма вероятно, что осцилляции в доминирующих центрах (в частности, колебания транспорта фитогормонов) служат для временной синхронизации физиологических процессов в целом растении.
Как уже отмечалось, внутри- и межклеточные системы регуляции функционируют во взаимодействии. Это взаимодействие организовано в виде регуляторных контуров. Внешний стимул воспринимается специфическими рецепторами в рецепторных клетках ---> возбужденное состояние ---> Рецепторные клетки перекодируют внешний сигнал в сигнал другого рода — гормональный или электрический ---> ретранслируется клетками каналов связи ---> достигая компетентных (т. е. способных реагировать на него) клеток, сигнал индуцирует их функциональную активность, что и является ответом целого организма на внешний стимул.
На наличие отрицательных обратных связей в системах регуляции растений указывают такие явления, как колебания физиологических процессов.
Таким образом, организменный уровень интеграции достигается взаимодействием частей по принципу регуляторных контуров и благодаря элементам централизации управления. Доминирующие центры с помощью полей, канализированных связей и осцилляции обеспечивают целостность растительного организма. Материальными факторами для осуществления этих принципов управления служат межклеточные системы регуляции
Согласованность различных физиологических, морфогенетических и двигательных процессов, протекающих в растительном организме, обеспечивается системами регуляции и интеграции. Внутриклеточный уровень включает в себя регуляцию активности ферментов, генетическую и мембранную системы регуляции, которые взаимодействуют между собой. Межклеточный (межтканевый, межорганный) уровень представлен трофической, гормональной и электрофизиологической системами регуляции. Эти системы также взаимосвязаны и действуют через внутриклеточные регуляторные системы. Фитогормоны — ауксин, цитокинин, гиббереллины, абсцизины, этилен — главная система регуляции у растений. Электрофизиологические явления (электрические поля и импульсы), по-видимому, также играют важную роль, но менее изучены.
Целостность на организменном уровне создается взаимодействием частей и элементами централизации управления, что находит свое выражение в существовании доминирующих центров. Физиологические градиенты (полярность) и канализированные связи (проводящие пучки) участвуют в пространственной, а физиологические осцилляции (ритмы) — во временной организации жизнедеятельности растения. Все компоненты систем регуляции объединены в регуляторные контуры с обратными связями и лежат в основе явления раздражимости. Важнейшие участники регуляторных контуров — фото-, хемо- и механорецепторы. К ним относится фитохром — фоторецептор красного и дальнего красного света.
