Біоценоз, біогеоценоз, екосистема

Життя на Землі можливе тільки в певних системах. Вивчення закономірностей розвитку, становлення та функціонування таких систем вивчає третя складова частина екології — синекологія, або біоценологія. Синекологія, як окрема частина екології була виділена на Міжнародному ботанічному конгресі у 1910 році. Термін запропонував швейцарський ботанік К. Шрьотер (1902).

Поняття про біоценоз. Біосфера в цілому не є однорідною. В її межах добре виражені географічні та ландшафтно-географічні зони. Якщо навіть взяти будь-яку з них, наприклад, лісову зону, що займає невелику частину нашої країни, то стане зрозумілим, що і цей простір, у свою чергу, з екологічної точки зору далеко неоднорідний. У межах кожної зони можна зустріти більш-менш великі однорідні ділянки території, подібні щодо клімату, рельєфу, ґрунтів, рослинного та тваринного світу. Такі однотипні за своїм характером ділянки місцевості мають в екології назву біотопів.

До біотопу зазвичай належить та чи інша кількість видових популяцій, які знаходять тут достатньо сприятливі умови для свого постійного або сезонного існування. Видові популяції, що мешкають в одному і тому самому біотопі, співіснують одна з одною і утворюють складний біотичний комплекс. Таким чином, до однієї території належить складний комплекс видових популяцій та екологічного середовища, які не просто механічно співіснують, а певним чином узгоджено функціонують, утворюючи біоценоз. Біоценоз — це біологічна система, що становить сукупність популяцій різних видів рослин, тварин та мікроорганізмів, які населяють певний біотоп.

Поняття екосистеми. Сьогодні концепція екосистеми належить до найбільш важливих теоретичних узагальнень екології. Поняття екосистеми було сформульовано в 1935 р. англійським ботаніком А. Тенслі.

Екосистемою можна називати будь-який природний комплекс, починаючи зі Світового океану та великого озера, аж до акваріума з тропічними рибками, рослинами і молюсками або від всієї зони лісів та великого лісового масиву до гнилого пня в лісі. Інтеграція усіх екосистем світу становить гігантську екосистему Землі — біосферу.

Але не всяка комбінація «життя — довкілля» є екосистемою. За Ю. Одумом (1975), екосистемою можна називати тільки ті об'єднання життя з навколишнім середовищем, які характеризуються певною стабільністю та мають чіткий внутрішній кругообіг речовин. Хоча в розумінні деяких зарубіжних та вітчизняних екологів екосистема охоплює простір будь-якої протяжності та розмірності — від краплини ставкової води, акваріума до океану і всієї поверхні планети.

Отже, екосистема — це сукупність різних видів рослин, тварин та мікроорганізмів, які взаємодіють один з одним та навколишнім середовищем таким чином, що вся ця сукупність може зберігатися невизначено довго.

Поняття біогеоценозу. Ідея існування життя в певній формі об'єднання була розвинута далі, і в 1940 р. з'являється робота академіка В.Н. Сукачова, в якій він вперше висловив думку про існування в природі біогєоценозів. Великий вплив на формування вчення мала концепція біосфери та біохімічної ролі організмів В.І. Бернадського.

Аналізуючи закономірності, які керують лісовими природними комплексами, Сукачов дійшов висновку, що в природі існують не просто біоценози, системи, які об'єднують органічні угруповання з абіотичними умовами, прив'язаними до певної території, що називається екотопом. Єдність біоценозу, екологічних умов та екотопу становить комплекс, який Сукачов запропонував назвати біогеоценозом. Хоча назва дещо громіздка, але вона правильно підкреслює двоєдиний характер цього комплексу. Принципово важливою властивістю біогеоценозу, що відрізняє його від простого накопичення організмів, є наявність глибоких взаємних зв'язків між; усіма основними його компонентами. Це знайшло відображення в такому визначенні біогеоценозу, яке було сформульоване самим В. Сукачовим: «Біогеоценоз — це сукупність на відомому проміжку земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, грунту, гідрологічних умов, рослинності, тваринного світу та світу мікроорганізмів), що має свою, особливу специфіку взаємодіїцих складових її компонентів та певний тип обміну речовий та енергії їх між собою та іншими явищами природи і, яка становить внутрішньо суперечливу діалектичну єдність, що перебуває в постійному русі, розвитку»

Свої уявлення про структуру біогеоценозу Сукачов висловив у схемі, відповідно до якої двома основними компонентами біогеоценозу є, по-перше, екотоп, що включає в себе кліматоп (тобто клімат, або усі абіотичні фактори) та едафотоп (ґрунт), а по-друге, біоценоз, куди входять фітоценоз, зооценоз та мікробіоценоз(Мал.9).

З тих пір, коли була запропонована ця схема, пройшло багато часу, а тому вона потребує деяких уточнень. Територію, до якої прив'язаний біогеоценоз, зараз часто називають біотопом, оскільки цей термін вже давно застосовується в екології і відповідає певному змісту. У визначенні, яке розглядається, не вказано, що біогеоценоз є комплексом не окремих організмів, а видових популяцій. Таким чином, у теоретичній екології з'явилося два принципово важливі узагальнення: концепція екосистеми і вчення про біогеоценоз. У зв'язку з цим природно виникає питання: чи не є згадані поняття синонімами? Часто вони як такі й фігурують. Дійсно, між ними є багато чого спільного. Оскільки, по суті, вони стосуються одних і тих самих складних комплексів, що об'єднують органічний світ та неживу природу, однак у той час як у визначенні екосистеми зазначено, що вона охоплює комплекси будь-якого масштабу (від акваріума до Світового океану), то щодо біогеоценозу підкреслюється його чітка територіальна визначеність. Він прив'язаний до того чи іншого біотопу.

Таким чином, основна відмінність між екосистемою та біогеоценозом полягає в територіальній оформленості. Екосистема — поняття більш гнучке, але менш визначене в своїх межах, тоді як біогеоценоз відрізняється більшою чіткістю як територіальна одиниця екосистеми.

Мал.9 Структура біогеоценозу

Зі схеми біогеоцинозу В.Сукачова видно, що він складається з двох основних частин- біотопу та біоценозу. Рослинне угрупування становить фундамент біологічної макросистеми. Отже, біогеоценоз (біоценоз), як будь-яка система характеризується певними структурами. В екології виділяють такі структури біоцеозу: просторову, видову та трофічну. Кожна екологічна система займає певний простір у біосфері. Але організми в цьому просторі розміщуються не довільно, а структурована. Це означає, що в згаданому просторі є певні закономірності прояву екологічних факторів, які в певних дозах полюбляють ті чи інші організми.

Просторова структура. У просторовій структурі слід розрізняти вертикальну та горизонтальну її складові. Важливою властивістю у формуванні просторової структури не тільки фітоценозу, а й усього біоценозу є ярусність (надземна та підземна) як вертикальна складова просторової структури. Вона має місце навіть у трав'янистих ценозах, але особливо добре виражена в дерево-чагарникових угрупованнях. У деяких складно скомпонованих насадженнях нараховують 5-6 ярусів, у тому числі 2-3 деревних, ярус підліску із чагарників, 1-2 яруси — чагарників та трав і на самій поверхні землі — яруси моху та лишайників. До одного і того самого ярусу відносять види, подібні за своїми екологічними потребами, насамперед щодо світла й тіні. Чим більше ярусів, тим більш різноманітним буде біоценоз. Розрізняють деревний, чагарниковий, трав'янистий та ґрунтовий яруси, які, в свою чергу, можна розділити на більш дрібні (ярус стовбурів, ярус крон дерев тощо). Якщо, наприклад, розглянути біоценоз стиглого змішаного соснового бору, то в цьому рослинному угрупованні сосна утворюватиме перший найвищий ярус. До другого ярусу відносять низькорослі дерева — березу, клен, осику, горобину та ін. Третій ярус становитимуть високі чагарники, як, наприклад, ліщина. Більш низькорослі чагарники входитимуть до четвертого ярусу (малина, ожина та ін.). П'ятий ярус формується за рахунок чагарників (чорниці, багно). Шостий ярус може бути представлений травами. До сьомого ярусу належать мохи та лишайники.

Ярусність продовжується і в ґрунті. Це так звана підземна ярусність. Вона створюється завдяки різним типам та величині кореневої системи різних видів рослин. До коренів різних видів рослин теж тяжіють різні види організмів. На коренях бобових рослин утворюються кореневі бульбашки, де оселяються азотфіксуючі мікроорганізми. У певних видів шляпкових грибів утворюється мікориза з коренями певних видів рослин, дерев (підвишенки, підберезники, підосичники, білий гриб тощо).

Горизонтальна складова просторової структури біогеоценозу(біоценозу) визначає територіальність екосистеми та її межі. У більшості випадків окремі рослинні угруповання чітко взаємно розрізняються за сукупністю зовнішніх ознак, як, наприклад, сосновий бір і темний ялиновий ліс. Кожний такий комплекс прив'язаний до певного простору з особливими умовами росту, наділений відповідними функціями та структурою, так що є всі підстави вважати, що він достатньо чітко окреслений у своїх кордонах. Іншими словами, біоценоз принаймні щодо рослинного угруповання повинен мати певні межі. Однак насправді це питання значно складніше. Одні рослинні угруповання мають цілком дискретний характер, і кордони між ними досить чіткі. Такі, наприклад, лінійні межі між сусідніми лісами та ланами. Але в багатьох інших випадках, а вони навіть переважають, у природі спостерігають не різкі, а поступові переходи одного угруповання в інше, які відбуваються в міру змін умов росту та складу рослинності. У такому випадку встановити межі між рослинними угрупованнями дуже тяжко, а часом навіть неможливо.

Тут доводиться виявляти не лінійні кордони, а певні перехідні смуги, що з'єднують (або роз'єднують), без сумніву, різні угруповання. При цьому треба мати на увазі, що, якими б не були ці перехідні смуги, вони завжди поступаються за площею основній частині угруповання і ніколи не перевищують її.

Якщо територіальне розмежування рослинних угруповань настільки складне, то це завдання є ще складнішим щодо тваринних угруповань. Для існування дрібних та малорухомих видів забагато обмеження простору самою рослиною чи її частиною, які служать місцем помешкання для них, як, наприклад, попелиці та подібні до них види комах. Таке мініатюрне біотичне угруповання становить якусь частину всього біоценозу і не виходить за його межі. Але велика кількість інших компонентів біоценозу відрізняються високою рухомістю і постійно потребують життєвих ресурсів, що розподілені (розпорошені) в різних біотопах. Так, хижі та деякі інші ссавці та птахи виводять нащадків та здобувають їжу в різних, іноді досить віддалених одна від одної місцевостях, зовсім не схожих за екологічними умовами. Це особливо видно в лісостепових дібровах, де шуліки, орли-карлики, соколи-балобани, а також; сірі чаплі та білі лелеки гніздяться в кронах вікових дубів та лип, але годуватися літають на навколишні поля, степові яри, річкові заплави, на водосховища та інші біотопи. В усіх подібних випадках межі біоценозів набувають дещо умовний характер, навіть там, де вони гранично чітко виражені у локальних рослинних угрупованнях.

Перехід від одного біоценозу до іншого може бути більш-менш різким. Однак в усіх випадках існує перехідна зона, яка за наявності великих біотопів може охоплювати декілька десятків кілометрів, а у випадку невеликих біоценозів — становити всього декілька метрів. Перехідну зону називають екотопом. До нього відносять, наприклад, болотні простори, що знаходяться між ставком та наземними формаціями, які його оточують, зарості чагарників, що відділяють ліс від поля. Фауна екотопів і щодо видів, і чисельно більш багата за фауну сусідніх біоценозів

Видова структура. Без сумніву, біоценотична роль усіх функціональних груп організмів в екосистемі неоднакова. Вона окрім усього іншого, визначається чисельністю різних активних компонентів. Тому серед живих компонентів біоценозу розрізняють домінуючі, впливові види. Серед рослин ми вже визначили види-едифікатори. Серед тварин до впливових груп відносять, по-перше, хоча й дрібних, але найбільш масових видів тварин, таких як мишоподібні гризуни, саранові, кровососні комарі та ін. По-друге, до впливових членів біоценозу належать нечисленні, але особливо великі та діяльні тварини, такі як хижаки, копитні тощо, які спричиняють відчутний вплив на угруповання.

Отже, видове різноманіття та чисельність кожного виду мають велике значення для функціонування екосистеми. Власне кількість видів та розподіл числа особин або їхньої біомаси між видами, тобто ступінь рівномірності (нерівномірності) розподілу, становлять видову структуру біоценозу.

Трофічна структура. Загальновідомо, що вся різноманітність прояву життя на Землі супроводжується перетворенням енергії, хоча енергія при цьому не створюється та не знищується (1-й закон термодинаміки, енергія може переходити з однієї форми в іншу, але не створюється заново та не зникає). Енергія, отримана завдяки сонячному випромінюванню поверхнею Землі, врівноважується енергією, що випромінюється з поверхні Землі у вигляді невидимого теплового випромінювання.

Сутність життя полягає в безперервній послідовності таких змін, як ріст, самовідтворення та синтез складних хімічних сполук. Без переносу енергії, що супроводжує всі ці зміни, не було б ні життя, ні екологічних систем.

Як раніше було встановлено (за визначенням Сукачова), в біогеоценозі повинен здійснюватися певний тип обміну речовиною та енергією між компонентами, що входять до його складу. Тяжко собі уявити існування рослиноїдних тварин без рослин, або інших живих організмів без взаємодії з рядом живих організмів. Найголовніша взаємодія між живими організмами — це трофічні зв'язки, тобто поїдання одних організмів іншими. Вони забезпечують перенос енергії їжі від її джерела — зелених рослин — через ряд організмів. Трофічні зв'язки — це форма взаємодії між популяціями в біоценозі, яка проявляється в харчуванні особин одного виду за рахунок живих особин інших видів, продуктів їхньої життєдіяльності або їхніх мертвих залишків. Організація угруповання, що базується на трофічних взаємовідносинах популяцій, називається трофічною структурою біоценозу.

Трофічна структура біоценозу передбачає існування принаймні трьох різних груп організмів, які забезпечують перенесення речовини та обмін енергією в ньому. Цим трьом групам організмів відповідають три складові частини біоценозу:

продуценти — фітоценоз;

консументи — зооценоз;

редуценти — мікробіоценоз.

Ланцюги та межі живлення. Органічна речовина, створена фотосинтезуючими рослинами, споживається рослиноїдними тваринами і біоредуцентами. Розглянемо спрощений харчовий ланцюг, останньою ланкою якого є людина: посіви сільськогосподарських рослин — корова — людина. В середньому польові культури (рослинні) використовують в процесі фотосинтезу близько 1 % сонячної енергії.. Велика рогата худоба використовує на побудову свого тіла близько 10 % енергії речовин, що є в рослинних кормах, а людина засвоює близько 10 % енергії, що запаслась в тканинах тварини. При такому харчовому ланцюгу людина використовує максимум близько 0,01 % сонячної енергії.

Енергетичні зв'язки між різними групами рослин і тварин або між окремими трофічними рівнями можна зобразити у вигляді ступінчастої піраміди, яка швидко звужується при переході від одної ланки живлення до другої. Якщо розмістити один над одним прямокутники, ширина яких пропорційна продукції кожного харчового рівня, то вийде так звана піраміда продукції. При вивченні ланцюгів живлення в природних умовах такі піраміди називають екологічними пірамідами (піраміди продукції, або енергії), В ланцюгах живлення виділяють також піраміду біомаси. В ній, як і в піраміді продуктивності, є подібне співвідношення біомас різних видів: організми кожного наступного трофічного рівня мають меншу масу від попереднього. Проте є відхилення від цього правила. Так, в водних біоценозах біомаса фітопланктону може бути менша біомаси його споживача зоопланктону. Зоомаса біосфери складає приблизно 20 млрд. т сухої речовини, причому на долю тварин океану припадає близько 3,5 млрд. т.

Загальна маса людей на планеті в даний період складає понад 200 млн. т. Якщо вважати, що кожна людина витрачає за добу в середньому близько 2500 ккал енергії, то сумарна потреба енергії людьми складає приблизно 2,8х10¹⁵ ккал за рік. Ця величина приблизно відповідає сучасній продуктивності сільськогосподарського виробництва при використанні 1,2—1,45 млрд. га під посіви культур і близько 2,6 млрд. га під луки і пасовиська. Однак тільки значне збільшення продукції сільського господарства, підвищення рівня виробництва білка, збільшена площ посівних культур, повніша й раціональніша експлуатація океану створить можливість забезпечити населення земної кулі необхідною кількістю продуктів харчування.