Итак, кибернетика — наука, изучающая процессы связи, управления и регулирования в различных системах. Что же такое система?
Система — организованный комплекс элементов,
связанных друг с другом и выполняющих определенные
функции, в соответствии с программой всей системы.
Программа, по Н. М. Амосову, это последовательность изменений системы в пространстве и во времени, заложенная в структуре самой системы. Если рассматриваются подсистемы, то программы для них могут поступать извне, а не быть заложенными в собственной структуре.
Под связью понимается взаимодействие элементов друг с другом, в процессе которого они обмениваются веществом, энергией и информацией Сущность кибернетики состоит в исследовании процессов управления. А содержанием процессов управления является прием, хранение, переработка и передача информации. Поэтому в дальнейшем под связью мы будем понимать лишь передачу информации от одного элемента системы к другому.
Теоретическую основу систем связи составляют общая теория связи и количественная теория информа-
12
ции. Для их понимания необходимо знание теории вероятностей.
Предмет теории вероятностей составляют массовые случайные события, которые обладают устойчивой частотой появления. Под случайным событием в теории вероятностей подразумевается такое событие, которое может произойти или не произойти в данных условиях. Согласно материалистической диалектике, случайность является формой проявления необходимости. Теория вероятностей позволяет точно описывать случайные явления, и в этом состоит ее огромная ценность.
Допустим, мы имеем нервно-мышечный препарат и производим раздражение нерва током пороговой силы. Пусть мы произвели 100 опытов по раздражению нерва. При этом оказалось, что в 95 случаях мышца ответила сокращением на раздражение, а в 5 случаях — не ответила. Отношение числа событий, в которых наступило сокращение, к общему числу опытов будет называться частотой появления сокращения мышцы. В данном случае это 95/100 = 0,95. Если в общем случае обозначим общее число испытаний N, а число испытаний, в которых наступило данное событие (назовем его Л), — п и частоту появления события А обозначим Ф (A), то
![]() |
(1)
Допустим, мы провели еще несколько серий испытаний, каждая из которых содержит по 100 опытов, и получили следующие частоты появления сокращения мышцы: 97, 93, 94, 96. Если мы теперь сложим частоты всех пяти серий и разделим полученную сумму на количество серий, то получим вероятность сокращения мышцы:
![]() |
Таким образом, вероятность — это среднее значение частоты появления события при массовых испытаниях.
Если в сериях одинаковое количество опытов N, то можно найти среднее количество опытов в серии п, в которых наступает событие А. Тогда отношение среднего количества данных событий А к общему количест-
13
ву событий в серии и будет вероятностью Р(А) появления события А:
(2)
Вероятность вычисляется тем точнее, чем более массовым является испытание.
Из уравнения (2) следует, что вероятность может принимать значения от 1 до 0: 1≥Р(А)≥0. События, вероятность которых равна нулю, называются невозможными, а вероятность которых равна единице, — достоверными 1Вероятность всегда показывает долю данных событии в общем количестве событий и поэтому является объективной мерой возможности данного события. Например, если известно, что Р(А) = 0,3, а Р (В)=0,6, то это говорит о том, что событие А наступает в среднем в 3 случаях из 10 и в 2 раза реже, чем событие В.
Сложение вероятностей. Говоря о событиях, мы различаем события совместимые и несовместимые. Несколько событий называются несовместимыми в данном опыте, если никакие два из них не могут появиться вместе, т. е. если события взаимно исключаются. В рассмотренном примере имелись как раз несовместимые события: или есть сокращение мышцы, или нет его. Если же при осуществлении одного события возможны и другие события, то они называются совместимыми.
Пусть при проведении некоторой массовой операции было установлено, что в каждой серии из N единичных операций наблюдается
всреднем:
причем в каждой операции наблюдается только одно из этих событий. Тогда вероятности событий равны соответственно:
![]() | |||
![]() | |||
и т. д. Какова вероятность того, что в некоторой единичной операции может наступить какое-либо одно из этих событий, безразлично какое?
1 В (вариационной статистике событие считается достоверным, если его вероятность больше, а вероятность противоположного события '(ошибки) меньше определенных величин. Ори обработке цифрового материала в биологии и медицине результат обычаю считается достоверным, если вероятность ошибки меньше 0,05.
14
Интересующее нас событие можно назвать А1 либо А2, либо... и записать А1+А2+А3+... Это событие в серии из N операций наступает в среднем n1 +п 2 +п 3 +... раз. Искомая вероятность, что наступит одно из этих событий, равна:

Вероятность наступления в некоторой операции какого-либо одного (безразлично какого именно) из событий А 1 ,А 2 ,А 3... равна сумме вероятностей этих событий, если они несовместимы между собой.
Пример. В некоторой популяции животных имеются самцы, самки и детеныши. Вероятность того, что первое выбранное животное будет самцом Р1 = 0,2, самкой— Р 2 =0,7, детенышем — Р 3 = 0,1. Найти вероятность того, что первое выбранное животное будет или самцом, или самкой.
Данные события являются несовместимыми: животное не может быть сразу и самцом и самкой. Интересующую нас вероятность находим из уравнения (3):
Правило сложения вероятностей справедливо лишь для несовместимых событий, в противном случае оно становится невероятным и приводит к грубым ошибкам.
Вероятности противоположных событий. Пусть в серии из N событий событие Л наступает в среднем п раз. Тогда среднее количество ненаступления событий Л равно N — п. Данное событие, т. е. ненаступление события Л, мы будем называть противоположным событием и обозначать Л. Таким образом, противоположными являются два таких события, что в одном опыте наступает только какое-либо одно из этих событий. Определим, чему равна сумма вероятностей противоположных событий:

Сумма вероятностей противоположных событий равна
единице. В нашем примере с нервно-мышечным препаратом вероятность сокращения мышцы составляла 0,95;
15
следовательно, вероятность отсутствия сокращения равна 1—0,95=0,05.
Сумма вероятностей всех событий серии. Пусть в серии из N событий всего т различных событий: А1, А2, А3...Аm. В каждом единичном опыте должно наступать любое только из этих событий. Определим, чему равна сумма вероятностей всех событий серии.

Данное положение называется теоремой о полной системе событий: сумма вероятностей всех событий серии равна единице.
На этой теореме основывается априорный (до опытный) расчет вероятностей. Если, например, известно, что одно событие имеет вероятность 0,3, а несовместимое с ним событие — 0,4, то в данной системе событий имеются еще какие-то события и их вероятность равна 1—0,3—0,4 = 0,3. Наш пример с популяцией животных содержит полную систему событий, где сумма вероятностей всех событий равна единице.
Вероятность наступления совместимых событий. Если имеется несколько совместимых событий и они являются независимыми (когда наступление одного события не зависит от наступления других), то вероятность совместного наступления Р(А1*А2*А3*...Ап) любого числа взаимно независимых событий равна произведению вероятностей этих событий:

В заключение приведем пример, в котором используем большинство установленных правил. Известно, что для группы населения частота встречаемости или вероятность обнаружения зачатков сколиоза у детей школьного возраста Р(с)=0,7, а вероятность начинающейся порчи зубов (кариеса) Р(к)=0,6. Определить следую- 16
щие вероятности: Р(ск)—вероятность наличия сразу обоих расстройств, Р(с')—вероятность наличия только сколиоза, Р(к') —вероятность наличия только кариеса,
Рск)—вероятность отсутствия обоих расстройств.
Наличие сколиоза и наличие кариеса являются независимыми событиями, поэтому вероятность их одновременного наличия у одного ребенка будет равна произведению вероятностей этих событий:
Р (ск) = Р (с) * Р (к) = 0,7*0,6 = 0,42.
Если из вероятности Р(с) наличия сколиоза вычесть вероятность наличия сразу обоих расстройств Р(ск), то и соответствии с правилом сложения вероятностей (3) получим вероятность наличия только сколиоза:
Р (с') = Р(с) — Р(ск) =0,7 — 0,42 = 0,28.
Таким же образом:
Р(к') =Р(к) — Р(ск) =0,6 —0,42=0,18.
Если воспользуемся правилом о сумме вероятностей противоположных событий, то получим вероятность отсутствия сколиоза:
Р(с) = 1—Р(с) = 1 — 0,7=0,3.
Таким же образом:
Р(к) = 1 — Р(к) = 1 —0,6 = 0,4.
Вероятность отсутствия обоих расстройств будет равна произведению вероятностей отсутствия сколиоза и отсутствия кариеса:
Р (ск) = Р (с) Р (к) = 0,3*0,4 = 0,12.
Мы вычислили все интересующие нас вероятности и получили полную систему событий. Сумма вероятностей всех возможных событий равна единице:
Р (ск) + Р (с') + Р (к') + Р (ск) = 0,42 + 0,28 + 0,18 + 0,12 = 1.
На этом мы заканчиваем рассмотрение вопросов теории вероятностей. Этим вопросам было уделено сравнительно большое внимание в связи с тем, что в будущем вероятностные методы получат широкое распространение в медицине.
Система связи. В любой кибернетической системе имеются управляющая часть и объект управления, со-
2 Медицинская биофизика 17
единенные каналами связи. Связь состоит в восприятии, хранении и передаче информации. Устройство, реализующее связь, называется системой связи. Система связи, по Шеннону, состоит из пяти частей (схема 1).
Источник сообщений подает сообщения, которые в передатчике превращаются в сигналы. Сигналы пере-

Схема 1. Схема обобщенной системы связи ((по Шеннону, 1948).
даются по каналу связи к приемнику, который снова превращает их в сообщения и направляет получателю.
В качестве примера может быть приведена такая система: книга — глаза — нервы — подкорковые зрительные центры — кора больших полушарий.
Под сообщением подразумевается все то, что подлежит передаче в системе связи, поступает навход пере датчика или создается на выходе приемника. Сообщения бывают двух видов: непрерывные и дискретные Непрерывные сообщения имеют характер непрерывно изменяющейся величины, например изменяющейся величины кровяного давления, температуры, напряжения мышц, музыкальной мелодии. Дискретные сообщения состоят из отдельных, отличающихся друг от друга ступеней или градаций. Это, например, химические частицы, действующие на хеморецепторы, азотистые основания молекулы ДНК, точки и тире в азбуке Морзе.
В технике существуют специальные методы преобразования непрерывных сообщений в дискретные.
Для того чтобы сообщение было передано данной системой связи, оно должно быть преобразовано на входе этой системы в физическую форму, пригодную для передачи по ее внутренним каналам. Так, сообщение, имеющееся в читаемой книге, преобразовывается зрительными рецепторами в последовательность нервных импульсов, пригодных для анализа нервной систе-
18
мой. Эта возникающая в системе связи в результате преобразования новая физическая форма сообщения называется сигналом. Сигнал является материальным носителем сообщения.
Канал связи - это та среда, в которой осуществляется передача сигналов. В нервной системе сигнала ми являются нервные импульсы, а каналом связи—нервное волокно. При гуморальном воздействии сигналом является химическое вещество (гормон, медиатор и пр.), а каналом связи — кровь и тканевая жидкость.
Обычно сигналы обладают сравнительно небольшой энергией. Для приемника сообщений неважно, какой энергией обладают сигналы. Для него важен сам факт появления сигнала, т. е. та информация, которую переносят данные сигналы. Каким же образом сигналы, переносящие информацию, осуществляют управление процессами, если они обладают небольшой энергией? Дело в том, что информация является моделью того или иного процесса и сигналы, переносящие данную информацию, только модулируют данный высокоэнергетический процесс. По мнению У. Эшби, сигналы регулируют потокэнергии в управляемой системе, хотя сам управляемый процесс развивается за счет собственной энергии. Так, мышечное сокращение вызывается и управляется нервными импульсами, поступающими по нервному волокну, а сам процесс мышечного сокращения осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ. В данном случае сигналы — нервные импульсы — регулируют через ряд стадий (возбуждение цитоплазматических мембран, освобождение ионов кальция) расщепление АТФ актомиозином и, следовательно, мышечное сокращение. Это положение можно проиллюстрировать и на примере работы анализаторов. Внешние раздражители (свет, звук и др.), которые играют роль сигналов, модулируют нервные процессы в анализаторах. Последние развиваются за счет собственной энергии концентрационных градиентов.
Преобразование сообщения в сигналы, а также преобразование одних сигналов в другие, наиболее приемлемые дляпередачи по данному каналу, называется, кодированием.Кодирование происходит в передатчике сообщений. В приемнике сигналов происходит обратный процессе — декодирование, т. е. превращение сигналов снова в сообщения, которые воспринимает получатель.
2* 19
Кодирование осуществляется с помощью элементов ко да: символов и позиций. Символы являются безразмерными величинами, которые качественно обозначают что-либо. Примерами символов могут служить буквы алфавита, математические знаки, нервные импульсы, молекулы пахучих веществ, азотистые основания в молекуле ДНК и т. п.
Позиция является вторымэлементарным структурным звеном кодирования Позиции определяют пространственное и временное размещение символов при кодировании. При кодировании и декодировании сообщении и сигналов каждой позиции по определенным правилам ставится один из символов применяемого кода в соответствии с размещением символов по позициям исходного сообщения пли сигнала. Например, буквенный текст при кодировании азбукой Морзе заменяется определенной последовательностью точек и тире. Каждая система кодирования имеет свои правила. Например, принцип кодирования интенсивности раздражителя в большинстве анализаторов заключается в том, что при увеличении интенсивности раздражителя происходит завышение частоты нервных импульсов в афферентных волокнах по логарифмическому закону.
В результате кодирования между исходным сообщением и возникающими при кодировании сигналами устанавливается однозначное соответствие. Это свойство сигналов быть однозначными с сообщениями, быть подобными сообщению, называется изоморфностью. Изоморфные сообщения и сигналы всегда содержат одну и ту же информацию, хотя она выражена разными средствами. Например, буквенный текст и тот же текст, записанный азбукой Морзе, являются (изоморфными сообщениями. На основе изоморфности возможно точное (адекватное) отражение сообщения в сигналах.
Вычисление информации. Живая природа создала
множество различных типов систем связи. Одни из этих
систем более совершенны, другие — менее. Более эффективной будет такая система связи, которая' за единицу времени способна передать большее количество
сообщений. Как же оценивать сообщения? Для оценки
сообщений введено специальное понятие — информация, которая является количественной мерой сообщения.
20
Сообщения и сигналы, которыми оперирует каждая система связи, относятся к категории случайных явлений. В любой момент времен» неизвестно, какое именно сообщение поступит на вход системы связи; сообщения, известные получателю, в передаче не нуждаются. События, о которых сообщается, нельзя предвидеть заранее, так как нет уверенности, что они произойдут, мим ожидаемым событием присуща неопределенность, которая затем устраняется по мере поступления информации. Согласно Шеннону, информация — это мера количества неопределенности, которая устраняется после получения сообщения. Мерой неопределенности событий является энтропия, подобно тому как она является мерой неупорядоченности, хаотичности системы в термодинамике. Тогда информация, содержащаяся в сообщении, будет численно равна энтропии, исчезаю щей после получения сообщения.
Допустим, ожидается наступление какого-либо одного из N равновероятных событий. Относительно наступления этого события имеется неопределенность: может произойти с одинаковой вероятностью любое из этих событий. Количество неопределенности — энтропия Н —в данном случае равна двоичному логарифму от числа ожидаемыхсобытий:
![]() |
(7)
Если теперь получено сообщение о том, что произошло какое-то из этих событий, то неопределенность полностью устраняется и полученное сообщение будет содержать информацию, численно равную устраненной энтропии.
Информация, вычисленная по уравнению (7), выражается в битах – двоичныхединицах. Определим, что такое один бит. Для этого правую часть уравнения (7) приравняем к единице:
![]() |
отсюда N=2. Таким образом, информация 1 бит содержится в сообщении о том, что наступило одно из двух равновероятных событий. Это количество информации, необходимое для выбора одной из двух равновероятных возможностей, дает ответ по типу «да», «нет». Например, было известно, что должен родиться или мальчик, или девочка. Тогда сообщение «родился мальчик» содержит 1 бит информации.
21
Пример. Сколько информации содержится в сообщении о том, что данный нуклеотид в молекуле ДНК содержит цитозин, если известно, что азотистых оснований в молекуле ДНК содержится примерно поровну? Так как всего имеется 4 азотистых основания и количество их одинаково, то данный нуклеотид может с одинаковой вероятностью содержать любое из этих 4 оснований. В данном случае ожидается наступление одного из 4 равновероятных событий. Информация, содержащаяся в приведенном выше сообщении, будет равна 2 бит:
Н = log 2 4 = 2 бит.
Кроме единицы измерения информации бит, иногда применяется единица хартли. Эта единица получается, если при вычислении информации пользоваться не двоичным логарифмом, а десятичным:
1 хартли — количество информации, необходимое для выбора одной из десяти равновероятных возможностей. Соотношение для бит и хартли будет следующее:
1 хартли = log 2 10 = 3,3 бит, 1 бит = lg 2 = 0,301 хартли.
Выше было рассмотрено вычисление энтропии и ин-формации для самого простого случая, когда ожидаемые события являются равновероятными. В том случае, если "ожидаемые" события неравно вероятны, вычисление энтропии и информации производится с помощью уравнения Шеннона:
Н = -Σ Pi • log2Pi (8)
i =1
где Σ — знак суммирования подзнакового выражения от 1 до п; Pi — вероятности всех ожидаемых событий от 1 до п; знак минус стоит потому, что логарифмы чисел от 0 до 1 отрицательны.
Пример. В некоторой популяции 20% всех животных являются самцами, 70%—самками, 10%—детенышами. Сколько информации содержится в сообщении, что данное животное является самцом? Определим вероятности всех ожидаемых событий. По определению вероятности (2) находим: вероятность того, что
22
случайно выбранное животное является самцом Р 1= = 0,2, самкой — Р2 = 0,7, детенышем — Р3 = 0,1. Подставляя полученные вероятности в уравнение (8), находим энтропию, которая была до получения сообщения:
Н = — [0,2 • log2 0,2 + 0,7 • log2 0,7 + 0, 1 • log2 0,1] = = — [—0,093—0,259—0,033] ==0,384 бит.
После получения сообщения о том, что животное — самец, энтропия стала равной нулю: Р1=1, Р 2=0, Р з=0
и Н = — 1 * log 2 1 = 0 бит, поэтому приведенное сообщение содержит 0,384 бит информации.
Если после получения сообщения неопределенность полностью не устраняется, то для определения количества информации необходимо взять разность между энтропией до получения сообщения и энтропией после получения сообщения.
Некоторыми авторами для определения информации
в сообщениях предложено уравнение:
(9)
где Р0 — вероятность наступления события до получения сообщения; Р — вероятность наступления события после получения сообщения.
Уравнение (9) применимо для вычисления информации независимо от того, полностью или не полностью устраняется неопределенность после получения сообщения.
Пример. В русском алфавите 32 буквы, из них 8 — гласных. Сколько информации содержит сообщение, что данная буква гласная? До получения сообщения вероятность того, что данная буква гласная Р0 = = 8/32 = 1/4 (по определению вероятности), после получения сообщения Р=1 (событие достоверное). Информация, содержащаяся в приведенном сообщении Н = log 2 Р/Ро = log 2 1/1/4=2 бит.
Если передатчик выдает п сообщений в секунду и каждое сообщение содержит Н бит информации, то скорость передачи информации I передатчиком будет равняться:
I = пН. (10)
Для нормальной работы системы связи необходимо, чтобы скорость передачи информации передатчиком
23
была не больше пропускной способности канала связи, приемника и воспринимающей способности получателя. Например, рецепторный аппарат должен посылать информацию со скоростью не большей пропускной способности афферентных нервных путей. Если же условие согласования скорости передачи информации по всем элементам системы связи не соблюдается, то часть информации при передаче будет теряться. Максимальная скорость передачи информации в системе связи будет определяться элементом с наименьшей пропускной способностью.
При передаче информации от передатчика к приемнику по каналу связи часть информации теряется также вследствие помех, поэтому на схеме системы связи вместе с каналом связи изображен источник помех (схема 1). Борьба с вредным влиянием помех осуществляется путем многократного повторения сигнала. Это повторение может осуществляться двумя способами: повторением во времени и повторением в пространстве. В первом случае сигнал несколько раз подряд передается по одному каналу связи. Повторение в пространстве осуществляется путем передачи одного сигнала по нескольким параллельным каналам. Например, одни нейрон соединяется с другим несколькими синаптическими окончаниями и посылает импульсы сразу по всем параллельным отросткам.
Кодирование наследственной информации. Как известно, наследственная информация закодирована б структуре ДНК. Последовательность расположения азотистых оснований в молекуле ДНК определяет последовательность расположения аминокислотных остатков в молекуле белка. Подсчитаем, какое количество информации содержится в ДНК человека. ДИК содержит всего 4 азотистых основания: аденин, гуанин, цитозин и тимин. Любой произвольно выбранный нуклеотид может содержать одно из этих оснований, т. е. следует ожидать наступления одного из 4 событий. Тогда информация, приходящаяся на одну позицию в молекуле ДНК — па один нуклеотид, будет Н = log24=2 бит. М. Перутцем было определено, что в ДНК всех хромосом сперматозоида человека содержится 109 нуклеотидов. Тогда общее количество информации, содержащейся в ДНК человека, будет равно 2-Ю9 бит. Это огромное количество информации — 2 млрд. ответов по типу
24
«да», «нет». Данная цифра несколько завышена. Мы приняли, что вероятности наличия азотистых оснований в данном нуклеотиде одинаковы. На самом деле эти вероятности различны, поскольку азотистые основания содержатся в молекуле ДНК не в одинаковом количестве.
Подсчитаем количество информации, необходимое для синтеза одной молекулы белка. Всего имеется 20 различных аминокислот. Тогда на одну позицию в молекуле белка — на одну аминокислоту — будет приходиться Н=log220л;4 бит. Молекула белка содержит в среднем 103 аминокислотных остатков. Тогда в среднем молекула белка содержит 4-Ю3 бит информации. Если разделить количество информации, содержащейся в ДНК, на количество информации, содержащейся в молекуле белка, то будет получено количество молекул белка, способных синтезироваться в соответствии с информацией, полученной от ДНК: 2 -109/4 -103=500 000. Таким образом, ДНК человека содержит такое количество информации, которого достаточно для синтеза 500 000 различных белков. Считается, что один белок — это один фермент, а один фермент кодируется одним геном. Ген — дискретная единица наследственной информации, определяющая один признак организма. Тогда можно отметить, что ДНК человека содержит 500 000 генов, т. е. хранит информацию о 500 000 признаках данного организма. За счет этой информации человек проходит весь путь эмбрионального развития живых организмов, начиная от простейших.
ТЕОРИЯ РЕГУЛИРОВАНИЯ
Кибернетическая система имеет в своем составе управляемую и управляющую части, соединенные канала-Ми связи. Саморегулирующиеся системы содержат, как правило, прямую и обратную связи между управляющей и управляемой частями системы (рис. 1).
Устройство управления, которое является элементом Управляющей части системы, производит управление соответствующим объектом. Существует множество определений управления. По А. И. Бергу, управление — это процесс перевода системы из одного состояния в другое путем воздействия на ее переменные.
25
![]() |
Любой объект управления характеризуется какой-либо регулируемой величиной. Например, кровь и сердечно-сосудистая система как объекты управления имеют следующие регулируемые величины: кровяное давление, осмотическое давление, концентрацию глюкозы, кислорода В крови И пр. Объект управления является динамической системой: его регулируемая, величина всегда имеет тенденцию к изменению в результате действия различных возмущений. Возмущением считается, любое внешнее воздействие наобъект управления, при водящее к изменению регулируемой величины. Напримёр, для такой регулируемой величины, как концентрация глюкозы в крови возмущениями являются поступление глюкозы из печени или кишечника в кровь и на оборот—поступление глюкозы из крови в ткани.
В результате передачи сигнала по каналу прямой связи к объекту. Ранее отмечалось, что сигналы управления модулируют энергетические процессы в объекте управления, в результате чего состояние объекта управления изменяется в соответствии с принятыми сигналами, т. е. в соответствии с принятой информацией. При этом регулируемая величина принимает какое-то значение.
В простых системах управление осуществляется без контроля за исполнением приказов. Команды исполнительному звену системы выдаются по заданной жесткой программе. Подобным образом построено управление станками-автоматами с программой, записанной на пер-
26
фокартах или магнитной ленте. Управление на основе только прямой связи в простых системах возможно благодаря – тому, что объекты управления в этих системах не подвержены действию возмущений. Если же эти возмущения, то система выходит из строя. Например, если в станке-автомате деталь выпадает из зажима, то процесс обработки прекращается.
В сложных динамических системах, подверженных
возмущениям, управление, как правило, происходит
при наличии обратной связи и контроля за процессом управления. Роль обратной связи между объектом управления и управляющей частью выполняет какое-либо измерительное устройство и канал обратной связи. Измерительное устройство измеряет реальное значение регулируемой величины х и посылает эту информацию в управляющую часть. Информация о реальном значении регулируемой величины поступает в аппарат сравнения, который производит сравнение реального значения регулируемой величины х с заданным, программным значением f. Для этого аппарат сравнения должен.обладать указанной программой f, по которой и осуществляется управление. Как указывалось выше, эта программа может быть как заложена в структуре самого аппарата сравнения, так и вводиться извне от более высших центров регуляции. На основе сравнения, которое мы обозначим как вычитание: f — х, аппарат сравнения определяет рассогласование между программным и реальным значением регулируемой величины и информацию о величине рассогласования передает в устройство управления. Устройство управления на основе величины рассогласования вырабатывает соответствующий корректирующий сигнал управления, который передается на объект управления. Сигнал управления имеет такое информационное содержание, которое приводит к изменению процессов в объекте управления в сторону уменьшения рассогласования. Информация" о результате действия снова передается измерительным устройством в управляющую часть, которая вновь производит коррекцию управления. Описанный процесс регулирования будет продолжаться до тех пор, пока рассогласование не станет равным нулю. Так как на систему постоянно действуют возмущения и в результате того, что любая система обладает инерцией, процесс регулирования происходит постоянно.
27
![]() |
При этом регулируемая величина совершает колебания около заданного значения (рис. 2).
Программа, по которой осуществляется управление, может быть статической — неизменной во времени и динамической — когда программное значение регулируемой величины является функцией времени (см. рис. 2).
Если программа вводится в аппарат сравнения высшим центром регуляции, то система регулирования может работать в любом режиме, задаваемом этим высшим центром.
Эффективность управления зависит от количественной характеристики, регулирующей системы во времени. Если на объект управления подействовало возмущение, то регулируемая величина отклоняется от за данного значения —возникает начальное рассогласование. В процессе дальнейшего регулирования величина приближается к программному значению. Кривая, по которой регулируемая величина переходит от одного значения к другому, называется кривой переходного процесса или кривой процесса регулирования. Чем быстрее происходит согласование регулируемой величины с заданным значением, и чем ближе кривые регулирования к заданной программной линий, тем лучше параметры регулятора,
Количественным показателем процесса регулирования может быть площадь регулирования, которая представляет собой площадь замкнутой области, ограниченную с одной стороны линией программного значения регулируемой величины, а с другой — кривой переходного процесса. При этом чем меньше площадь ре-
28
гулирования, тем выше его качество. Данный метод оценки качества регулирующих систем может быть применен в физиологических и медицинских исследованиях. Различные функциональные пробы, которые применяются в физиологии и медицине, являются дозированными возмущениями. Введение показателя — площади регулирования — позволит количественно оценить регулирующие системы организма, что будет способствовать повышению объективности медицинской диагностики. При этом за линию программного значения регулируемой величины может быть принята линия равновесного режима, получаемая в условиях отсутствия возмущений.
Таким образом, любая система управления может быть охарактеризована тремя следующими особенностями:
1) прямой связью между управляющей и управляемой частями системы, по которой поступают сигналы управления;
2) обратной связью управляемой и управляющей частей системы, которая позволяет контролировать процесс управления и производить его коррекцию;
3 ) переработкой информации о текущем со стоянии управляемого объекта, поступающей по каналам обратной связи, в сигналы управления и осуществляемой при посредстве аппарата сравнения.
В организме все процессы являются регулируемыми и регуляция осуществляется на основе наличия обратной связи. В отличие от технических систем биологические обратные связи характеризуются нелинейностью, когда между выходной величиной и результатом коррекции нет прямой зависимости. Это способствует повышению точности регулирования. Так, если компенсирующий эффект прямо пропорционален возмущению или рассогласованию, то за время, в течение которого происходит включение корректирующих механизмов, продолжающееся действие возмущения приводит к не. учитываемому отклонению регулируемой величины от первоначального значения. Поэтому последующая коррекция на основе ранее зафиксированного рассогласования не дает желаемого эффекта. Как показано Гольдманом, особенность регулирующих систем организмов состоит в том, что регулирование в них осуществляется как по отклонению—рассогласованию, так и по его первой и второй производным, т. е. по скорости и ускорению рассогласования. Это обеспечивает большую точ- 29
ность регулирования и позволяет организму избегать
состояний, опасных ДЛЯ жизни.
0братная связь имеет большое значение в регулировании самых различных процессов в организме. П.К.. Анохин ещё в 1935 г. указал на важное значение обратной связи, названной им обратной афферентацией, для осуществления приспособительных реакций нервной системы. Если раньше в физиологии было понятие о рефлекторной дуге, то в настоящее время общепризнано наличие рефлекторного кольца. Рефлекторная дуга замыкается обратной связью между эффекторами и центральной нервной системой.
Все произвольные движения человека осуществляются при наличии обратных связей. Это можно продемонстрировать на самом простом примере. Допустим, человек выполняет целенаправленный двигательный акт, например, пытается взять со стола какой-нибудь предмет. При этом нервные импульсы от головного мозга идут по соответствующим нервам к мышцам руки и вызывают ее движение. Это прямая связь, по которой поступают сигналы управления. Движение руки все время контролируется зрительным — и кинетическим анализаторами. Информация от этих двух рецепторов, осуществляющих обратную связь, поступает в мозг, где результат действия сличается с программой достижения цели. На основе этого вырабатываются корректирующие сигналы, и реальная траектория движения руки приближается к заданной (схема 2). Благодаря этой постоянной коррекции человек может совершать точные целенаправленные движения. В контролировании движений принимают участие и другие анализаторы.
Регулирование процессов на основе обратных связей наблюдается не только на уровне целого организма, как в приведенном примере, но и на молекулярном, клеточном и системном уровнях организации. Саморегуляция в некоторой степени присуща самим химическим реакциям. Свойство саморегуляции химических реакция, направленное на стабилизацию выхода продуктов реакции, отражено в принципе Ле-Шалелье:
если на химическую систему действуют возмущения,
то процессы в системе перестраиваются так, чтобы компенсировать действие возмущения и стабилизировать
систему.
30
![]() |
Схема 2. Схема системы управления рукой при совершении целенаправленного движения.
Можно привести такой пример саморегуляции химической реакции в организме. Известно, что универсальным источником энергии в клетках является энергия гидролиза АТФ. АТФ образуется за счет энергии гликолиза и окислительного фосфорилирования. Оказывается, что концентрация АТФ в клетках способна поддерживаться на постоянном уровне в большой степени за счет собственного механизма саморегуляции. Если увеличивается распад АТФ (при возрастании активности клеток), то это приводит к увеличению концентрации АДФ и минерального фосфата. Повышение концентрации АДФ и фосфата, согласно закону действующих масс, стимулирует окислительное фосфорилирование, что приводит к увеличению выхода АТФ (схема 3). При снижении скорости расщепления АТФ уменьшаются стационарные концентрации АДФ и фосфата, что приводит к снижению интенсивности фосфорилирования и к уменьшению выхода АТФ. В данном случае информация, которая используется для регулирования, передается через изменение стационарных концентраций реагирующих веществ. Данный вид регуляции может контролироваться другими механизмами, например, путем изменения проницаемости мембран, которое будет вызывать изменение стационарных концентраций. Важно отметить, что кодирование внешней информации в виде набора стационарных концентраций происходит независимо от информации нуклеиновых кислот. По мнению некоторых ученых, механизмы биологической информа-
31

Схема 3. Схема саморегуляции реакций синтеза я распада АТФ.
ции, связанные со стационарными концентрациями и мембранами, являются более древними, чем механизмы, связанные с нуклеиновыми кислотами.
Очень важным свойством живых систем является поддержание гомеостаза, под которым понимается постоянство параметров внутренней среды организма. Основная идея гомеостаза состоит в том, что организм изменяет свои внутренние и внешние связи так, чтобы сохранить постоянство ряда существенных для него показателей внутренней среды. Гомеостатическими величинами у млекопитающих являются температура тела, активная реакция и осмотическое давление крови, концентрация кислорода, глюкозы, ионов в крови и т. д.
Поддержание гомеостаза осуществляется в результате саморегуляции на основе обратной связи. Во всех
случаях роль управляющей части выполняют головной
мозг, где главное значение принадлежит гипоталамусу, и железы внутренней секреции. Управляемой частью являются внутренние органы и мышцы. Каналами прямой
и обратной связи служат эфферентные и афферентные нервы и кровеносное русло, по которому передается гуморальное воздействие. Измерительнымустройством являются рецепторы: терморецепторы, хеморецепторы и пр. Гомеостатические механизмы поддерживают регулируемые величины на оптимальном уровне. При действии небольших возмущений (изменении внешних условий) регулируемые величины не изменяют своих значений. При действии сильных возмущений регулирующие механизмы переводят их на другой, более оптимальный уровень. При этом все уровни лежат в пределах физиологических норм отклонений. Наконец, при очень значительном изменении внешних условий регулирующие механизмы не способны поддер-
32

Рис. 3. Схема регулирования температуры тела (по Хэнзелу, 1966).
живать гомеостаз. Регулируемые величины выходят за пределы физиологических норм развивается патологическое состояние.
Работу гомеостатических систем регулирования можно проследить на примере работы системы регулирования температуры тела у гомойотермных животных (рис. 3). Регулирование осуществляется центрами терморегуляции, локализованными в гипоталамусе. Регулирование происходит по динамической программе: утром средняя температура тела человека 36,5 °С, вечером 37,5 °С; точность регулирования ±0,1 °С.
Температура тела поддерживается на определенном уровне благодаря тому, что скорость теплопродукции в организме равняется скорости теплоотдачи. Первичными источниками тепла в организме являются процессы
3 Медицинская биофизика
33
окисления в мышцах (зависят от интенсивности мышечной деятельности) и во внутренних органах. При изменении интенсивности данных процессов изменяется скорость теплопродукции. Скорость теплоотдачи изменяется в результате следующих основных процессов: изменений интенсивности потоотделения, кровотока в коже, частоты дыхания, величины поверхности тела, положения волос. Если температура тела отклоняется от заданного значения, то информация об этом от терморецепторов, а также непосредственно с кровью, омывающей гипоталамус, поступает в центр регуляции. Центр терморегуляции на основе анализа этой информации вырабатывает соответствующие сигналы управления и посылает их по двигательным и вегетативным нервам к органам, ответственным за теплопродукцию и теплоотдачу. В результате этого скорости теплопродукции и — теплоотдачи изменяются таким образом, что рассогласование устраняется. Точность регулирования температуры тела обусловлена тем, что терморецепторы кожи посылают в центр регуляции информацию о действии возмущений (изменении температуры внешней среды) еще до того, как начинает изменяться температура тела. Кроме того, точность регулирования зависит и от условнорефлекторной деятельности, которая позволяет центру регуляции «предвидеть» действие возмущений и заранее выработать соответствующие сигналы управления.
Необходимым условием нормального функционирования гомеостатических механизмов являются сохранность и нормальная работа всех элементов замкнутого контура регулирования. Патологическое состояние может вызываться как нарушением работы элементов, относящихся к управляющей части и системе прямой связи так и нарушением работы элементов, относящихся к системе контроля и обратной связи. Механизмы обратной связи в организме в настоящее время изучены сравнительно слабо. А между тем значение их имеет исключительно большое значение в медицине.
Например, диабет не всегда вызывается нарушением функций поджелудочной железы, он может быть связан также с патологией глюкорецепторов.
Все вышеописанные системы регулирования имеют отрицательную обратную связь. Можно отметить, что наличие отрицательной обратной связи всегда приво- 34
дит к устранению рассогласования в системе, к стабилизации системы. Имеется и другой вид обратной связи — положительная обратная связь. Примером системы с положительной обратной связью может служить такое явление: от симпатического отдела вегетативной нервной системы идут импульсы к надпочечникам (прямая связь). В кровь при этом выделяется адреналин. Оказывается, что, достигая мозга по кровеносному руслу, адреналин активизирует — нервную систему, что приводит к повышению частоты импульсов к надпочечникам и к более интенсивному выделению адреналина. Возрастание активности продолжается до тех пор, пока клетки не достигнут некоторого предела своих возможностей. В данном случае адреналин осуществляет обратную связь надпочечников с мозгом. При положительной обратной связи элементы системы объединяются в замкнутый контур, каждый элемент стимулирует последующий к изменению. За счет этого процессы в системах с положительной обратной связью развиваются с ускорением. При этомускорение может быть как в сторону усилениявыходного эффекта, так и в сторону его ослабления. Положительная обратная связь поддерживает
неравновесное состояние системы – рассогласова ние в данных системах с течением времениувеличивается. Под рассогласованием нужно понимать не разность между реальным и заданным значениями регулируемой величины, как в случае отрицательной обратной связи, а разность между настоящим и последующим значением регулируемой величины.
Положительная обратная связь встречается там, где за небольшой промежуток времени необходимо получить максимальное значение выходного эффекта, Втехнике она применяется для генерирования колебаний в различных электронных схемах. Примером механизма с положительной обратной связью в клетке является генерирование потенциала действия. При этом деполяризация клеточной мембраны приводит к увеличению проницаемости мембраны для натрия. Увеличение проницаемости мембраны обусловливает более сильную диффузию натрия в цитоплазму и еще большее изменение мембранной разности потенциалов. За счет положитель-
3* 35
ной обратной связи, потенциал действия достигает максимального значения за десятитысячные доли секунды.
Примером явления с положительной обратной связью может служить развитие некоторых патологических процессов в организме. Вследствие действия какого-либо чрезмерного раздражителя происходит нарушение деятельности какого-то одного органа. Нарушение деятельности этого органа выводит из равновесия следующий, а тот в свою очередь по обратным связям воздействует снова на первый, усугубляя его патологию (как это бывает при шоке).
Регулирование на уровне целостного организма. Живой организм представляет собой сложную саморегулирующуюся систему. Организм состоит из ряда более простых систем — физиологических систем. У высших животных мы различаем нервную, сердечно-сосудистую, пищеварительную и другие системы. Физиологические системы функционируют в тесной взаимосвязи друг с другом, обеспечивая целостные реакции всего организма. Деятельность живого организма как единой интегративной системы происходит благодаря тому, что в организме имеются специфические регулирующие системы, осуществляющие взаимосвязь всех остальных систем организма. Длительный эволюционный процесс постепенного усложнения биологических систем путем надстройки все новых уровней регуляции привел к появлению организмов с многоуровневой и разнотипной регуляцией.
По Н. М. Амосову, существуют четыре типа регулирующих систем. Первая система условно названа химической неспецифической системой. Она обеспечивает взаимодействие клеток и органов через продукты обмена: продукты обмена одного органа воздействуют на другие органы и изменяют их деятельность. Продукты обмена — (метаболиты — не являются ни гормонами, ни медиаторами.
Вторая регулирующая система — эндокринная, или гормональная. Эндокринная система осуществляет регуляцию деятельности различных органов путем выделения особых веществ — гормонов.
Третья регулирующая система представлена вегетативной нервной системой. С помощью нервной системы осуществляется дистанционное и оперативное управление из одного центра одновременно несколькими объек-
36
тами. Основная функция вегетативной нервной системы— поддержание гомеостаза.
Четвертая регулирующая система — это головной мозг и центральная нервная система. Головной мозг выполняет, с одной стороны, высшие функции по поддержанию гомеостаза, с другой — функцию уравновешивания целостного организма с внешней средой.
Для физиологии последних десяти лет характерен системный подход к изучению процессов в организме. Данное направление базируется не на представлении о физиологических системах, которое является более морфологическим, а на представлении о функциональных системах. Под функциональной системой, по П. К. Анохину, понимается совокупность разнородных органов и тканей, обеспечивающих выполнение определенной функции организма. Примером функциональной системы является система регулирования температуры тела (см. рис. 3). В основе функциональной системы лежит система саморегуляции с отрицательной обратной связью, которая регулирует какую-либо величину. Благодаря наличию отрицательной обратной связи функция устойчива и стабильна к действию возмущений.
Представление о функциональных системах является более плодотворным при анализе целостных реакций организма, чем представление о физиологических системах, так как оно позволяет лучше устанавливать связи между органами при выполнении функций. Б функциональную систему всегда входят элементы, относящиеся к различным физиологическим системам, и в обязательном порядке элементы двух основных регулирующих систем организма: нервной и эндокринной. По существу, функциональная система является единицей интегративной деятельности организма. Регулирующие механизмы функциональных систем обеспечивают адекватные ответы на различные воздействия. Общность всех этих ответов состоит в уравновешивании функциональной системы целостного организма путем приведения ее к стационарному режиму.
Особенность регулирующих механизмов, лежащих в основе функциональных систем, состоит в том, что управляющие системы образуют несколько этажей и регулирование осуществляется на нескольких уровнях. Например, постоянство концентрации глюкозы в крови может поддерживаться гомеостатическим механизмом
37
![]() |
Рис. 4. Общая схема регулирования уровня сахара в крови (по Дришелю, 1966).
печени. Вторым уровнем регулирования является гомеостатический механизм поджелудочной железы (рис. 4). Этот механизм без вмешательства мозга (гипофиза) с помощью гормонов инсулина и глюкагона регулирует содержание сахара в крови. Наконец, третий уровень представлен гипофизом и промежуточным мозгом, на-
38
ходящимися под контролем коры больших полушарий. Гипофиз и промежуточный мозг при помощи своих гормонов способны как непосредственно, так и через поджелудочную железу изменять уровень сахара в крови. Взаимодействие низших и высших уровней сложной системы основано на обмене информацией по принципу обратной связи. Низшие уровни обладают известной автономностью. Пока поступающая информация не выходит за определенные пределы, они способны самостоятельно вырабатывать соответствующие целесообразные реакции. При этом на высший уровень не посылаются никакие сообщения, и высшие уровни могут не принимать участия в местных регуляторных процессах. Вмешательство высших уровней в работу низших происходит в том случае, когда последние не способны перерабатывать весь поток информации при действии значительных возмущений.
Глава 2
















