Изменения в яичниках. За 2—3 дня до начала охоты фолликулы начинают разрастаться. Это сопровождается гипертрофией внутренней оболочки и частичным разрушением яйценосного бугорка. В предохотный период в яичниках содержится много полостных фолликулов различных размеров. Их величина колеблется от 1—3 до 7—8 мм. Крупные фолликулы выделяются над поверхностью яичника и имеют плотную стенку, покрытую тонкой сетью капилляров. Наряду с фолликулами присутствуют также желтые тела прошлых циклов серого цвета величиной 3—6 мм и желтые тела позапрошлых циклов в виде беловато-матовых пятен величиной 1—3 мм. В период охоты происходит созревание фолликулов. Полного развития достигают 13—20 и более фолликулов, имеющих диаметр от 5 до 15 мм. В зрелых фолликулах на вершине появляется светлое, лишенное кровеносных сосудов пятно — место будущего разрыва фолликула. Незадолго до овуляции ввиду гиперемии стенка фолликула изменяет цвет от желтого до желто-красного или красного. Сеть кровеносных сосудов становится четко выраженной. Часто появляются кровоизлияния от точечных до обширных. Давление в фолликуле уменьшается и он из упругого становится более мягким. Овуляция сопровождается кровотечением из места разрыва стенки фолликула. Степень
17
его может быть от легкого до сильного. Различная степень кровоизлияния определяет в дальнейшем размеры образовавшихся желтых тел. Их величина колеблется от 4 до 11 мм. В этот период их обычно называют красными телами. Места разрыва часто имеют вид кратерообразных образований и реже грибовидного выступа. К месту разрыва от периферии тянутся сосуды, оставляя свободным место разрыва. Желтые тела предыдущего цикла после овуляции быстро уменьшаются до 2—5 мм.
На 3—5-й день полового цикла желтые тела уже хорошо развиты. Они имеют коническую или округлую форму, упругую консистенцию, темно-красный цвет и величину 6—9 мм. Желтые тела прошлого цикла плотные, величиной 2—5 мм, позапрошлого — уменьшаются до 1 мм. К этому времени фолликулярные клетки превращаются в лютеино-вые. Сгустки крови еще не рассасываются. На разрезе желтые тела имеют разнообразную картину в зависимости от степени кровоизлияния. В центре одних имеется небольшая полость, в других — темно-красный коагулят окружен тканью желтого цвета. На 7—8-й день желтое тело достигает максимальной величины (9—12 мм). Цвет его становится светло-красным, а на поверхности вырисовываются сосуды. На 8—15-й день структура желтого тела практически не меняется. Новые фолликулы развиваются до размеров в 4—5 мм. На 10-й день желтые тела плотные, имеют в диаметре 8—12 мм, на разрезе желтовато-оранжевые. В отдельных желтых телах находится полость, заполненная серозной жидкостью, и редко еще не рассосавшийся коагулят. Клетки паренхимы размером 20—25 мкм. Место разрыва фолликула сглаживается и становится незаметным. Желтые тела прошлого цикла размером 2—3 мм. Появляется много полостных фолликулов диаметром 2—5 мм. Приблизительно к 15-му дню цикла начинается четко выраженная регрессия желтого тела. Сосуды редуцируются, расположенные на поверхности капилляры загустевают и не просматриваются. Окраска из бледно-красной становится светло-желтой. Клетки желтого тела дегенерируют, в их ядрах отмечается вакуолизация. Соединительная ткань утолщается. К 18-му дню цикла желтые тела уменьшаются до размеров 4— 5 мм в диаметре. Их цвет становится почти белым. Фолликулы увеличиваются до 6—9 мм в диаметре.
В случае супоросности развившиеся желтые тела сохраняются в течение всей беременности. Они вырабатывают прогестерон до конца супоросности. Лютеальные
18
клетки в них увеличиваются и достигают размеров 40—60 мкм в диаметре. На 3—5-й неделе супоросности они имеют такую же величину, как в диэструсе. У них больше сосудов, чем у желтых тел цикла, а их окраска колеблется от темно- до голубовато-красной.
Изменения в яйцепроводах, матке и влагалище. В яйце-проводах в 1-й день цикла отмечается наибольшая высота эпителия и толщина слизистой в его ампульной части. К 17-му дню цикла высота эпителия постепенно снижается с 23,9 до 19,4 мкм, а толщина слизистой — с 58,8 до 34,0 мкм. К концу цикла указанные показатели вновь возрастают. Наибольшую высоту эпителия (24,0— 25,0 мкм) и толщину слизистой (51,0—52,5 мкм) в истму-се наблюдают на 2—4-й день цикла. Затем до 19-го дня цикла эти показатели уменьшаются, а к концу цикла вновь возрастают. Толщина мышечной оболочки достигает максимума на 2-й день (158,3 мкм) в ампуле и на 3—4-й день цикла (1091—1108 мкм) — в истмусе. Мерцательные клетки, имеющиеся в ампуле в 1-й день цикла, на 2-й день полностью заменяются секреторными клетками с высокой функциональной активностью. Выделяемый секрет покры-"яет капельками всю поверхность слизистой. Секреторная;-.;,. 1;вн1"1ь эпителия слизистой в истмусе регистрируется с 3-го дня цикла. В течение эструса структура поверхностного эпителия слизистой матки имеет вид кажущейся многослойности. Строма набухает, а субэпителиальная соединительная ткань заполняется лейкоцитами (поли-морфноядерные нейтрофилы).
После овуляции эпителиальные клетки гипертрофируются. Через 7 дней они становятся высокостолбчатыми. С 10-го дня после овуляции они в течение 10 дней вновь превращаются в низкостолбчатые клетки. На 10-й день после овуляции в слизистой отмечается наибольшее количество эозинофильных лейкоцитов. Затем в течение 10 дней они постепенно исчезают из стромы.
На всем протяжении цикла в матке имеются трубчатые разветвляющиеся железы. В период полового покоя их размер достигает максимальных значений. У супоросных свиней железы увеличиваются в несколько раз и приобретают удлиненную колбасообразную форму.
В рогах матки в 1-й день цикла слизистая толщиной около 3,4 мм. К 5-му дню цикла она истончается до 2,5 мм. С 6-го дня цикла толщина ее вновь начинает возрастать и достигает максимума (3,5 мм) на 12-й день. Затем толщина слизистой вновь снижается и достигает к 19-му
19
дню цикла 2,8 мм. С этого времени отмечается ее постепенное утолщение. Высота складок слизистой в 1-й день цикла наименьшая — 224 мкм. Она постепенно увеличивается до 4-го дня, резко возрастая на 5-й день (570 мкм) и, достигая максимума на 12-й день, затем быстро снижается до исходных значений. На 12-й день цикла появляются вторичные и третичные складки и увеличивается количество маточных желез. Толщина циркулярного слоя мышечной оболочки достигает максимума в 1-й день цикла (858 мкм), снижается на 14-й день до 540 мкм, а затем вновь возрастает. Толщина продольного слоя мышечной оболочки достигает максимума на 2-й день цикла (818 мкм), снижается до 536 мкм на 17-й день, а затем вновь возрастает. В течение полового цикла изменяется уровень секреции в яйцепроводах и матке. Количество выделяемой ими жидкости приведено в таблице 1.
Наибольшее количество секрета с примесью крови содержится в матке в пред- и овуляционную фазу. Состав секрета матки и яйцепроводов представлен в таблице 2.
1. КОЛИЧЕСТВО СЕКРЕТА, ВЫДЕЛЯЕМОГО В СУТКИ ИЗ ЯЙЦЕПРОВОДА И РОГОВ МАТКИ В ПЕРИОД ПОЛОВОГО ЦИКЛА, МЛ
Число дней от начала охоты | Яйпепровод | Матка |
1,5 2,0 2,8 4,6 5,3 6,3 4,2 2,0 2,2 1,8 2,2 |
1,8 2,4 4,1 5,8 8,0 8,2 5,7 3,6 2,8 3,1 2,8 |
У 30 свинок, убитых в фолликулярную фазу цикла, в секрете содержалось 5,65 % сухого вещества. По отношению к сухому веществу находилось: сырого протеина — 66,9 %, сырой золы — 18,2 %, фосфора — 6,58 мг/г, магния — 1,87, кальция — 25,4, натрия — 48,2, калия — 66,3 мг/г; рН секрета — 7,78, окислительно-восстановительный потенциал — 119,5.
20
2. КОНЦЕНТРАЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ В СЕКРЕТЕ ЯЙЦЕПРОВОДА И МАТКИ (В 100 МЛ)
Секрет
| ||||
Компонент | яйцепроводов
| матки
| ||
эструс | диэструс | эструс | диэструс | |
1 | ^ | 3 | 4 | 5 |
Сухое вещество, г 2,2
| 1,9 4,0
| 4,3 | ||
Белок, г 1,1
| 1,3 3,7
| 5,2 | ||
Небелковый азот, 10,4
| 13,8 10,5
| 14.5 | ||
мг
|
| |||
Глюкоза 15,8
| 12,5 27,5
| 18.4 | ||
Молочная кислота 26,5
| 29,8 32,3
| 38,3 | ||
Общие липиды 43,7
| - 177,7
| — | ||
Натрий 314.0
| - 255,0
| — | ||
Хлориды 381,0
| - 418,0
| — | ||
Кальций 10,6
| - 12,1
| — | ||
Калий 48,6
| - 61,6
| — | ||
Магний 0,6
| - 0,7
| — | ||
Фосфор 5,2
| - 8,8
| — |
В овуляционную фазу в секрете матки содержалось сухого вещества 5,98 %; в процентах к сухому веществу:
сырого протеина — 74,4, сырой золы — 23,7; на 1 г сухого вещества: фосфора — 13,76 мг, магния — 1,9, кальция — 25,38 мг.
Во влагалище в 1-й день цикла выделено 22 слоя эпителиальных клеток. Местами они вдаются в соединительную ткань в виде сосочков. У клеток, расположенных у основания, ядра темные, вытянутые, в средней части клеточного пласта ядра округлые, светлые, а в поверхностной части — уплощенные, слизистая отечная. Со 2-го дня цикла количество рядов эпителиальных клеток снижается и на 10—12-й день достигает шести. Их ядра почти одинаковые. Высота эпителиального слоя при этом уменьшается со 134 до 30—37 мкм. В 1-й день цикла слизистая отечная. Отечность начинает снижаться со 2—3-го дня цикла. В течение всего цикла в строме имеются лейкоциты. Их количество резко увеличивается в первые 3—4 дня полового цикла, а затем постепенно снижается до минимума на 12—16-й день цикла.
РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ
Развитие яичников. Яичники у зародыша закладываются в виде половых складок на поверхности первичной
21
почки. Они представляют собой утолщения серозной оболочки. В дальнейшем складки отделяются от первичной почки. В их эпителий путем амебовидного движения или пассивно с кровью поступают образующиеся в энтодерме желточного мешка половые клетки. У плодов в возрасте 23—30 дней половая закладка состоит из мезенхим-ных, эпителиальных и половых клеток. Она отделена от канальцев первичной почки эмбриальной соединительной тканью. Ее поверхность покрыта эпителием, близким но форме к кубическому. В этот период еще невозможно установить пол зародыша. Дифференциация яичников начинается у 35-дневных плодов. Яичники представляют собой бело-матовые образования, по форме и размерам похожие на пшеничное зерно. С первичной почкой яичники соединены участком мезенхимы. В этом возрасте можно отличить пол плода также по наружным половым органам.
У 45-дневных плодов масса яичников около 18 мг. Они покрыты многослойным кубическим эпителием. Пролиферация клеток зародышевого эпителия приводит к образованию эпителиальных тяжей, проникающих в глубь яичника. В них находятся половые клетки, среди которых встречаются и овогонии. Некоторые овогонии находятся на ранних фазах митотического деления. Коэффициент митоза овогонии составляет около 23 %. Наибольшее количество овогонии встречается в яичниках 50-дневных плодов. Затем их количество уменьшается за счет дегенерации и образования овоцитов.
Яичники 60-дневных плодов имеют бобовидную форму размером 6Х2Х 1,5 мм, массу — 29 мг. Редукция первичной почки приводит к тому, что она оказывается меньше яичников. Покровный эпителий становится однослойным низкоцилиндрическим. Размножающиеся клетки эпителия собираются в группы и сосредоточиваются в поверхностном слое яичника. Прорастающей мезенхимой они разделяются на более мелкие участки — яйценосные шары. В них находится по нескольку половых клеток. Через яйценосные шары, расположенные ближе к центру, проходят соединительнотканные тяжи и сосуды, делящие их на более мелкие участки.
С 50-го дня начинается деление яичника на корковую и мозговую зоны. В 60 дней эти зоны хорошо выражены. Половые клетки, развиваясь, смещаются в глубь корковой зоны. В наружном слое размещаются первичные половые клетки и овогонии в стадии профазы, в среднем слое
преобладают овогонии на разных стадиях митоза, а в зоне, граничащей с мозговой, содержатся овоциты. В 1 мм2 корковой зоны имеется более 125 овоцитов.
У 75-дневных плодов яичники серповидной формы, размером 6,5Х 2,ОХ 1,9 мм, массой — 45,8 мг. Они покрыты однослойным низкоцилиндрическим эпителием. В этом возрасте под эпителием образуется нежная волокнистая оболочка. Первичная почка редуцируется.
У 90-дневных плодов яичники округло-бобовидной формы, размером 6Х3Х2 мм, массой — 65 мг.
Около 30 % овоцитов находится в стадии дегенерации. В глубокой части корковой зоны появляются первичные фолликулы. Окружающие овоцит плоские фолликулярные клетки превращаются в кубические. Диаметр фолликулов составляет 80—92 мкм.
У 105-дневных плодов яичники бобовидной формы, размером 7Х5Х1,9 мм, массой — 78,5 мг. Поверхность их шероховатая, количество овоцитов в 1 мм2 корковой зоны превышает 217. Отмечается интенсивный процесс дегенерации овоцитов и окружающих их фолликулярных клеток.
Яичники новорожденных (однодневных) свинок бобовидной формы. Они сплющены с боков. Поверхность их гладкая. Масса составляет 62,0—63,5 мг, размеры — около 4,5Х3,5Х2,5 мм. Они покрыты в 1—3 слоя кубическим эпителием. В корковой зоне, состоящей из слаборазвитой мезенхимной стромы толщиной около 350 мкм, имеются яйценосные мешки, в которых располагаются овогонии. Наряду с интерофазными овогониями находятся и овоциты на разных стадиях мейоза. Деление овогонии происходит редко, но встречаются метафаза и телофаза. Ранние стадии мейоза протекают в яйценосных мешках. Только на стадии диплотена овоциты окружаются фолликулярными клетками вторичных фолликулов. До 90 % овоцитов имеют распыленные ядра, что указывает на их массовую гибель.
К месячному возрасту яичники почти не меняются в размерах. Покрыты они слоем цилиндрического эпителия. У них появляется белочная оболочка в виде хорошо выраженного соединительнотканного слоя толщиной около 10 мкм. Количество интерфазных овогонии сокращается до 1,7—8,7 %. Ранние стадии мейоза исчезают и все овоциты находятся в стадии диплотены; подавляющее большинство яйцеклеток — в стадии дегенерации. У 2-месячных поросят размеры яичников составляют 8Х 5Х 4 мм,
23
масса — около 128 мг. Толщина белочной оболочки возрастает до 13,3 мкм, корковой зоны — до 421 мкм. Она разделяется на поверхностный (159 мкм) и глубокий слои (262 мкм).
У 3-месячных поросят размеры яичников существенно варьируют от 14Х8х5 до 21х15Х8 мм. Толщина белочной оболочки — около 24 мкм, а коркового слоя — 710 мкм. В более крупных яичниках имеются видимые полостные фолликулы (от 1 до 120) диаметром 1—3 мм, отдельные достигают 5 мм в диаметре. С 2-месячного возраста утолщение корковой зоны происходит за счет развития ее глубокого слоя ввиду прорастания в нее рыхлой соединительной ткани из мозговой зоны.
Яичники 4-месячных свинок размером 1,8Х 1,5Х 1 см, массой — около 2,5 г. В них находится множество (более 200) полостных фолликулов диаметром 1—3 мм и около пяти фолликулов с диаметром более 3 мм, от чего яичник бугристый и по форме напоминает малиновую ягоду. Он покрыт однослойным цилиндрическим эпителием, имеет белочную оболочку.
Многие фолликулы находятся на разных стадиях атрезии. В центре яичника имеется сосудистая зона, состоящая из овальных и веретенообразных клеток, колла-геновых волокон и хорошо развитых кровеносных сосудов. Овоциты и первичные фолликулы располагаются под белочной оболочкой группами. Растущие фолликулы имеют двухслойную теку.
Яичники 6-месячных свинок размером 2,ЗХ 1,6Х 1,2 см, массой — 5,28 г, покрыты цилиндрическим эпителием. Толщина белочной оболочки — около 45 мкм, корковой зоны — 3200 мкм. Под белочной оболочкой отмечаются отдельные группы овоцитов. В корковой зоне имеются фолликулы на разных стадиях развития и желтые тела. Количество фолликулов с диаметром 1—3 мм сокращается до 124, а число фолликулов с диаметром более 3 мм увеличивается до 25. Крупные фолликулы имеют ясно выраженную теку.
У 9-месячных свинок яичники массой около 7 г. Покровный эпителий — однослойный цилиндрический, местами — кубический или уплощенный. Плотная белочная оболочка толщиной около 60 мкм состоит из густой сети коллагеновых волокон. В ней мало клеточных элементов. Вокруг крупных атретических фолликулов наблюдается беловатый ободок. В мелких фолликулах полость зарастает клетками соединительной ткани.
24
У 12-месячных несупоросных свиней яичники массой 13 г, у 2-летних — 14, у 3-летних — 21, а у 4-летних — 15 Г. У 3—4-летних свиней отмечается уменьшение количества первичных фолликулов и клеточных элементов и увеличение соединительнотканных структур.
Развитие проводящих половых путей. Проводящие половые органы образуются из окольных протоков первичной почки (Мюллерова протока). Из передних его участков развиваются яйцепроводы и рога матки, а из задних сращенных частей этих протоков — тело матки и влагалище.
Мюллеров канал представляет собой толстостенную трубку, изнутри выстланную многослойным эпителием, затем слоем мезенхимы. Снаружи трубка покрыта мезо-телием из плоских клеток. В 2 месяца относительная масса проводящих половых путей к массе плодов составляет 0,07 %. С этого времени отмечается быстрое развитие полового аппарата. У 3—4-месячных плодов относительная масса проводящих половых путей составляет уже 0,16 %. Их масса к 4-му месяцу возрастает почти в 20 раз (табл. 3).
3. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ. ПРОВОДЯЩИХ ПОЛОВЫХ ПУТЕЙ У ПЛОДОВ СВИНЕЙ
Показатель, мм
| Возраст, дней
| |||
60 | 75 | 90 | 105 |
Масса плодов, г 113 310 563 852 Масса половых путей. мг ' 79,3 333,6 897,8 1521,4 Длина яяцепро-
4,9 9,0 16,0 26,0 0,55 0,81 0,95 1,15 0,35 0,48 0,57 0,71 11,5 20,35 26,00 42,00 |
вода
Диаметр в ампуле Диаметр в истмусе Длина рога матки Диаметр рога
матки
0,69 0,78 0,94 1,49
Длина влагалища 4,07 . 9,03 9,96 10,70 Диаметр влагалища 2,60 2,96 3,53 5,13
В течение всего пренатального периода отмечается асимметрия в развитии яйцепроводов и рогов матки. У 60-дневных плодов в яйцепроводах начинается формирование мышечных клеток и кровеносных сосудов. У 75-дневных плодов в ампуле образуется шесть складок высотой от 28 до 33 мкм, а в истмусе четыре складки высотой
25
15—16 мкм. Разграничиваются слои стенок. У 90-дневных плодов количество складок и толщина мышечного слоя возрастают. В ампуле появляются мерцательные реснички. У плодов в возрасте 105 дней в ампуле имеются девять складок, достигающих высоты около 200 мкм. Высота однослойного эпителия — 18 мкм. Толщина мышечной оболочки в ампуле — около 50, а в истмусе — 100 мкм. Поверхность слизистой рогов матки у 60-дневных плодов гладкая, она выстлана однослойным эпителием. У 75-дневных плодов в слое мезенхимных клеток начинается дифференциация мышечных клеток и образование кровеносных сосудов. У 105-дневных плодов в стенке рога матки различаются слизистая, мышечная и серозная оболочки. Слизистая гладкая. В мышечной оболочке дифференцируются внутренний циркулярный и наружный продольный слои мускулатуры.
Во влагалище 60-дневных плодов начинают дифференцироваться слизистый и мышечный слои. Слизистая, покрытая трехслойным эпителием, образует три складки, достигающие 215 мкм. У плодов в возрасте 75 дней слизистая формирует четыре продольные складки высотой 260 мкм. Толщина мышечного слоя — 110—180 мкм. У 90-дневных плодов эпителий слизистой состоит из пяти-шести рядов клеток. Толщина слизистой — 450—490 мкм, мышечного слоя — 195—245 мкм. У 105-дневных плодов слизистая образует восемь-девять складок высотой 300— 326 мкм. Толщина слизистой достигает 539 мкм, мышечной — 400 мкм.
При рождении свинок длина яйцепровода составляет около 2,7 см. Его диаметр в ампуле — около 0,13 см, в истмусе — 0,09 см. После рождения высота эпителия уменьшается и составляет к 2-месячному возрасту около 16 мкм. Количество складок увеличивается и к 12-месячному возрасту достигает в истмусе 22, а в ампуле — 56. С месячного возраста складки начинают разветвляться, и к 4—6 месяцам поверхность слизистой представляется сплошь сетчатой. Высота эпителия с 2-месячного возраста увеличивается и достигает максимума в 4 месяца. В ампуле она равна 24,1 мкм. С 9-месячного возраста свинок высота эпителия остается примерно одинаковой. В 2 месяца длина яйцепровода равна 10, в 3—27, в 4 месяца — 30 см. Затем длина яйцепровода почти не изменяется.
У новорожденных свинок толщина слизистой оболочки рога матки составляет в среднем около 85 мкм. Она выстлана однослойным, местами двухслойным эпителием
26
и имеет продольные складки. В мышечной оболочке слои слабо выражены. Мышечные клетки мало дифференцированы. Между ними проходят тонкие прослойки аргиро-фильных волокон. Толщина серозной оболочки — 20,6 мкм, длина рогов — примерно 10 см. У свинок в возрасте месяца длина рогов — 20 см. В слизистой имеются маточные железки диаметром 22,8—25,6 мкм. Мышечная оболочка состоит из хорошо выраженных наружного продольного и внутреннего кольцевого слоев мускулатуры. Кольцевой слой более развит. Между мышечными пучками имеются аргирофильные и коллагеновые волокна и множество кровеносных сосудов. У 2-месячных свинок толщина слизистой возрастает до 500 мкм. Маточные железы расположены в основном в поверхностном слое слизистой и выстланы однослойным цилиндрическим эпителием. Толщина мышечного слоя составляет 224 мкм.
В возрасте 4 месяцев у свинок длина рогов равняется 60 см. Толщина слизистой оболочки рогов матки — 1,1 мм, мышечной — 0,7 мм. Циркулярный и продольный ее слои почти равны по толщине. Больше желез становится в глубине слизистой. У свинок в возрасте 6 месяцев толщина слизистой составляет около 1,8 мм, высота складок — 105—850 мкм. Слизистая покрыта двухрядным эпителием. Диаметр желез достигает 46,6 мкм. В них имеется секрет. Толщина мышечной превышает 1 мм. С увеличением возраста происходит дальнейшее развитие оболочек рогов матки, складок слизистой ти маточных желез. У свинок в возрасте 9 месяцев и 4 лет толщина слизистой рогов матки составляет соответственно 2,8 и 4,0 мм, высота ее складок — 1,7 и 2,7 мм, толщина циркулярного мышечного слоя — 0,7 и 1,3, продольного — 0,7 и 1,2 мм, толщина серозной оболочки — 29 и 33,8 мкм. У свинок с 9-месячного во9раста в слизистой присутствуют вторичные и третичные складки. Слизистая покрыта однослойным эпителием. В шейке матки толщина мышечного слоя у свинок после рождения, в возрасте 1, 2, 3, 5 и 9 месяцев составляет соответственно 148, 374, 713, 1542, 2569 и 5159 мкм.
Уже в 1-ю неделю жизни толщина слизистой матки сильно возрастает. В первые 90 дней жизни существует достоверная положительная корреляция между толщиной слизистой и возрастом животных. С 90-го дня толщина слизистой увеличивается незначительно, и корреляция между ее размерами и возрастом животных исчезает. Высота эпителия слизистой остается примерно одинаковой от рождения до 240-дневнего возраста. В течение
27
2-й недели жизни развиваются маточные железы, которые до 4-й недели проникают в гладкие слои слизистой. Высота железистого эпителия остается одинаковой с 1-й по 8-ю неделю жизни. Количество срезов железок в поле зрения микроскопа возрастает до 60-го дня жизни, слабо изменяется до 210-го дня и резко возрастает с 210-го по 240-й день. Относительная величина поверхности желез к общей поверхности эндометрия увеличивается с 15- до 50-го дня, мало меняется до 160-го дня, затем достоверно снижается. Между 120-м и 150-м днями маточные железы начинают вырабатывать секрет. Матка достигает полного развития к 150—170 дням жизни.
Влагалище у месячных свинок имеет слизистую толщиной около 430 мкм. Она образует восемь-девять складок высотой около 300 мкм и толщиной около 520 мкм. Слизистая покрыта трехслойным эпителием. Толщина мышечной оболочки — 380—440 мкм. С возрастом свинок толщина стенки влагалища возрастает. У 4-месячных свинок толщина слизистой 670—810 мкм, у 6-месячных — 815, у 9-месячных — около 1 мм. Толщина мышечной оболочки у 9-месячных свинок — 2,5 мм. Количество рядов клеток эпителия возрастает с шести у 4-месячных свинок до девяти у 9-месячных.
Наружные половые органы образуются из клоаки. При этом кишка отделяется от аллантоиса соединительной тканью и разделяется на два этажа: верхний — анальный и нижний — мочеполовой. После разрыва мочеполовой перепонки формируется мочеполовое отверстие. Его края утолщаются и образуются половые складки. В их вентральном углу появляется половой бугорок. Из половых складок формируются половые губы, а из полового бугорка — клитор.
Первые признаки развития половых органов появляются у 16—17-дневных зародышей. В области вентрального участка мембраны появляется нечеткий выступ — половой бугорок. У 20-дневных зародышей он вырисовывается более четко. У основания еле заметно первичное половое отверстие. У 24-дневных эмбрионов половой бугорок приобретает округлую форму. Его основание охватывает утолщенная эктодермальная складка. У 33-дневных плодов половой бугорок увеличивается в размерах.
До этого времени формирование наружных половых органов у самцов и самок протекает одинаково. Различие начинает проявляться с 34—35-дневного возраста плодов. У самок половой бугорок удлиняется, но в отличие от
28
самцов он сильно изгибается в сторону анального отверстия. На каудальной поверхности имеется глубокий половой желоб. У основания он переходит в мочеполовую щель. Половой желоб и мочеполовая щель обрамляются половыми складками. На краниальной поверхности у основания полового бугорка находится эктодермальный выступ, от которого отходят боковые кожные складки. Они соединяются с половыми складками. Выше мочеполовой щели кожные складки соединяются, образуя дорсальную спайку будущих малых половых губ. В области промежности эти складки расходятся, окружая анус. Половые валики слабо выражены. С возрастом плода рост клитора прекращается. У 49-дневных плодов округлая головка клитора выступает из половой щели. С вентральной стороны тело клитора покрыто эктодермальньгм выступом, вершина которого заострена. Кожные боковые складки выступа окружают половую щель. На вентральной поверхности клитора заметен половой (уретральный) желобок. Половые валики слабо выражены.
В 90 дней головка клитора конусообразной формы. Она глубоко погружена в препуциальную ямку (уздечку клитора). У ИО-дневных плодов, особенно у новорожденных свинок, язычок вентральной пластины препуция опускается вниз. При этом открывается половая щель, а заостренный край препуция образует вентральную спайку малых губ и кожный придаток.