Кроме непосредственной связи между половыми железами и гипофизом на функцию половых желез оказывают влияние и все другие периферические эндокринные железы. Сложность этого влияния заключается в том, что оно проявляется в основном не за счет прямого воздействия на половые железы, а опосредованно, путем влияния на гипоталамус, гипофиз или обмен веществ в организме.
Влияние щитовидной железы на гонады. После удаления щитовидной железы у самцов уменьшаются семенники и придаточные половые железы, понижаются спермопродукция, подвижность спермиев, ослабляется половая активность. У молодых самцов тормозится половое созревание. У взрослых самцов в семенных канальцах происходят атрофические и дегенеративные изменения. У самок удаление щитовидной железы приводит к частичной или полной потере способности к овуляции и образованию желтых тел, к снижению массы яичников и матки, уменьшению размеров фолликулов. У молодых самок задерживается половое созревание. Половой цикл нарушается, стадия полового покоя значительно увеличивается. Подобные явления наблюдаются при даче животным препаратов, тормозящих гормональную функцию щитовидной железы, или в районах с йодной недостаточностью.
При гипертиреоидозе наблюдают различные явления.
114
В некоторых случаях при этом отмечают преждевременное половое созревание, усиление половой функции, сперматогенеза, увеличение количества созревающих и овули-рующих фолликулов. В других случаях половая функция при гипертиреоидозе тормозится. У самок происходит уменьшение числа фолликулов и желтых тел, нарушается половой цикл. У самцов отмечается снижение сперме-продукции и уровня андрогенов. Вероятно, то или иное действие вводимого животным трийодтиронина или тироксина связано с различным уровнем собственных гормонов щитовидной железы в организме.
Механизм действия гормонов щитовидной железы на половую функцию заключается в том, что при их повышенном количестве снижается реактивность гонад к действию гонадотропных гормонов. При удалении щитовидной железы их реактивность к действию гонадотропинов повышается. Так, при удалении щитовидной железы введение гонадотропных гормонов приводило к существенному повышению массы семенников, семенных пузырьков и предстательной железы у крыс-самцов. При введении гормонов щитовидной железы и гонадотропных гормонов прирост массы указанных органов был значительно менее выраженным. Гормоны щитовидной железы снижают также чувствительность придаточных половых желез к андро-генам. При удалении щитовидной железы в гипофизе снижалась концентрация ЛГ, в то время как содержание ФСГ не изменялось. С этим эффектом, вероятно, связано снижение уровня овуляции и образования желтых тел у ти-реоидэктомированных самок. У крольчих это приводило к тому, что спаривание с самцом не вызывало овуляции. Нарушение половой функции животных наблюдается в районах с йодной недостаточностью, что обусловлено нарушением синтеза при этом гормонов щитовидной железы. Дача животным йодистых препаратов нормализует в этих случаях их половую функцию.
Влияние надпочечников на половые железы. Половые железы оказывают существенное влияние на функцию надпочечников. Известно, что у самок гистологическое строение надпочечников и их масса меняются в соответствии с течением полового цикла. Максимум секреции кор-тикоиодов у морской свинки происходит в период овуляции. Воздействие стресса на половую функцию животных свидетельствует о том, что надпочечники, в свою очередь, оказывают существенное влияние на половые органы. Опыты показывают также, что действие стресса
115
зависит от силы и продолжительности стрессоров. При незначительных и непродолжительных стрессовых воздействиях половая функция животных стимулируется. Это наблюдается, например, при транспортировке, перегоне в другое помещение, ограничении потребления воды и корма.
Сильные и продолжительные стрессовые воздействия приводят к торможению половой функции. Подобные данные были получены в исследованиях по прямому влиянию удаления надпочечников или введения животным кортико-стероидов. Удаление обоих надпочечников у крыс вызывает нарушение полового цикла. В некоторых случаях цикличность вообще прекращается. Трансплантация таким животным надпочечников или введение им гормонов коры надпочечников восстанавливало половой цикл. При удалении надпочечников в гипофизе снижалось содержание гонадотропных гормонов. Однако эти отрицательные последствия некоторые исследователи относят за счет тяжелых общих нарушений, возникших в организме. Отмечается, что если животным скармливать рацион, устраняющий последствия нарушения электролитного равновесия, то полевая функция самок не изменяется. Удаление надпочечников существенно не сказывалось на сперматогенезе самцов.
Введение кортикостероидов свиноматкам с 14-го дня полового цикла задерживало их приход в охоту и укорачивало ее продолжительность. При введении кортизона в дозе 8—10 мг/кг половая функция самок крыс тормозилась, а при введении препарата в дозе 2,5 мг/кг, наоборот, стимулировалась.
Введение АКТГ кастрированным самцам крыс вызывало развитие предстательной железы и семенных пузырьков. Длительное введение гормона самцам крыс приводило к нарушению сперматогенеза. Влияние коры надпочечников на половые железы связано с тем, что они, с одной стороны, содержат небольшие количества андрогенов и эстрогенов, а с другой — с тем, что они по принципу обратной связи оказывают влияние на функцию передней доли гипофиза.
Влияние поджелудочной железы на гонады. Кастрация животных приводит к макро- и микроскопическим изменениям поджелудочной железы. При этом особенно увеличивается количество островков Лангерганса, ответственных за гормональную функцию железы. При сахарном диабете у самок прекращаются половой цикл, созревание фолликулов, уменьшаются масса яичников и матки,
116
тормозится секреция эстрогенов. У самцов снижаются половая активность и размер гонад. При введении животным инсулина их половая функция нарушается. У самцов при этом происходят вакуолизация клеток Сертоли, сперматогоний, отшнуровывание сперматоцитов и десквамация сперматид. Клетки Лейдига не изменялись, но продукция андрогенов снижалась. Таким образом, как недостаточная, так и избыточная гормональная активность поджелудочной железы тормозят половую функцию. Механизм действия поджелудочной железы на гонады недостаточно ясен. Вероятно, при этом имеет место прямое действие на половые железы, так как при сахарном диабете концентрация гонадотропных гормонов в гипофизе даже возрастает. Установлено, что инсулин необходим для нормальной реакции придаточных половых желез на тестостерон.
Влияние эпифиза на половые железы. В последние годы эпифизу уделяется внимание как железе, влияющей на половые органы. Это внимание особенно усилилось после того, как. было установлено, что эпифиз восп-принимает информацию об освещенности окружающей среды и в связи с полученной информацией оказывает влияние на половую функцию животных. Основным фактором, участвующим в этом процессе, считается вырабатываемый эпифизом гормон мелатонин, воспринимающий свет сетчаткой глаза. По влиянию эпифиза на половую функцию до последнего времени нет единых взглядов. Имеются многочисленные данные как о его тормозящем, так и о стимулирующем влиянии на гонады. В то же время большое количество исследований, проведенных в последнее время, позволяет считать, что эпифиз оказывает в основном тормозящее влияние на половую функцию. При опухолях эпифиза, приводящих к уменьшению содержания его железистой ткани, выявляют преждевременное половое созревание животных, стимуляцию их половой функции, повышение массы половых органов;
при опухолях эпифиза, связанных с развитием его железистой ткани, отмечают задержку в половом созревании, уменьшение массы яичников и семенников. Подобные явления наблюдали при разрушении эпифиза (стимуляция половой функции) или Введении экстрактов эпифиза животным (торможение половой функции).
Действие эпифиза на половые органы связано с его влиянием на гонадотропную активность гипофиза. В то же время определено, что деятельность самого эпифиза
117
находится под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза.
На основании данных многих исследований высказано мнение о том, что связь между гонадотропной функцией гипофиза и эпифизом осуществляется по принципу плюс-минус взаимодействие, т. е. так же, как между гипофизом и половыми железами. Опыты показали, что связь между эпифизом и гипофизом осуществляется посредством воздействия гормонов эпифиза не на гипофиз, а на гипоталамус. Так, при введении мелатонина в гипофиз эффект его тормозящего влияния на секрецию гонадотропи-нов был слабо выражен. При введении мелатонина в срединное возвышение гипоталамуса и ретикулярную формацию среднего мозга резко сокращалось содержание ЛГ в гипофизе и крови.
Эпифиз не только угнетает гонадотропную функцию гипофиза, но и снижает реактивность половых органов к действию гонадотропинов. Учитывая, что оба этих фактора участвуют в торможении полового созревания животных и проявляются именно на гипоталамическом уровне, эпифизу в последнее время отводится решающая роль в половом созревании животных. Считается, что оно связано с исчезновением тормозящего влияния эпифиза на гипоталамус.
