Лекции.Орг


Поиск:




Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника

 

 

 

 


Развитие и овуляция фолликулов




У неполовозрелых самок самые мелкие фолликулы (первичные, примордиальные) располагаются в корковом слое у его поверхности. Их количество у новорожденных свинок достигает сотни тысяч. Каждый из них состоит из половой клетки (овоцита первого порядка), окружающего ее одного слоя фолликулярных клеток и соединительнотканной оболочки—теки (рис. 4). Периодически часть первичных фолликулов начинает расти. По мере развития они перемещаются в корковом слое ближе к центру яичника. Во время развития эпителий фолликула из плоского становится сначала кубическим, а затем призматическим. Размножаясь, фолликулярные клетки окружают овоцит первого порядка сначала в два, а затем и в несколько слоев. Формируются так называемые вторичные фолликулы, которые еще больше углубляются в корковый слой.

 

В дальнейшем в центре фолликула появляется наполненная жидкостью полость, образующаяся из слившихся небольших, наполненных жидкостью полостей между фолликулярными клетками. Фолликул превращается в пузырек (пузырчатый фолликул, Гра-афов пузырек).

В процессе развития фолликула происходит рост овоцитов. Они покрываются блестящей (прозрачной) оболоч-

Р и с. 4. Строение фолликула:

А — Б — первичный фолликул; В — вторичный фолликул; Г — пузырчатый фолликул;

] — соединительная оболочка пузырчатого фолликула; 2 — полость пузырчатого фолликула; 3 — яйценосный бугорок; 4 — лучистый венец; 5 — блестящая зока овоцита 1-го порядка; в — ядро овоцита 1-го порядка; 7 — овоцит 1-го порядка; 8 — фолликулярные клетки; 9 — кровеносный сосуд

кои, которая состоит из мукополисахаридов и является продуктом обмена веществ овоцита. Вокруг овоцита фол-

12

 

ликулярный эпителии располагается в виде правильных радиальных лучей (лучистый венчик). Эти клетки выполняют по отношению к овоциту трофическую (питательную) роль. Их длинные отростки проникают через отверстия в прозрачной оболочке к ее цитоплазме. Остальной фолликулярный эпителий фолликула называется зернистым.

По мере роста пузырчатый фолликул занимает всю толщу коркового слоя и выпячивается над поверхностью яичника в виде прозрачного пузырька. Диаметр зрелого фолликула достигает 10—12 мм. Развитый фолликул представляет собой пузырек, центр которого заполнен жидкостью. Полость окружена зоной фолликулярных (гранулезных, зернистых) клеток, располагающихся в 10—12 слоев. В участке, где находится яйцеклетка, фолликулярные клетки образуют утолщение, которое вдается в полость фолликула в виде бугорка. На его вершине расположена окруженная лучистым венцом яйцеклетка. Снаружи фолликул покрыт соединительнотканной оболочкой, образованной из стромы яичника. В ней различают два слоя: внутренний, прилегающий к клеткам грану-лезы, и наружный — к строме яичника. Во внутреннем с;юе имеется много мелких кровеносных сосудов и клеток. Он отделен от клеток гранулезы нежной соединительнотканной мембраной. Клетки внутренней оболочки в строении сходны с клетками желтого тела, поэтому их иногда называют текалютеиновыми. Морфологически они очень изменчивы и участвуют в обмене веществ как в фолликуле, так и в желтом теле. Клетки определяют движение фолликула к поверхности яичника, их созревание и овуляцию, а также образование, функцию и регрессию желтого тела. Они находятся в тесной связи с клетками гранулезы.

Клетки внутреннего слоя служат основным местом выработки прогестерона, андрогенов и частично эстрогенов. Наружный слой оболочки образован пластинчатыми пучками и клетками. Он беден кровеносными сосудами. В том месте, где фолликул выступает над поверхностью яичника, он покрыт снаружи также белочной оболочкой яичника и слоем зародышевого эпителия.

Из растущих фолликулов только часть полностью развивается. Большинство их погибает на разных стадиях развития. Половые, а частично и фолликулярные клетки в таких фолликулах разрушаются, а оболочки и интерс-тициальные клетки достигают сильного развития.

13

 

Атретические фолликулы имеют вид мутновато-белых точечных структур. Учитывая, что атрезия фолликулов происходит постоянно, в последнее время большинство исследователей приходит к выводу, что это явление физиологическое, необходимое для нормального течения циклических процессов в яичниках. Возможно, что атрезия — следствие тонкого механизма, реагирующего на изменения в организме и обеспечивающего созревание и овуляцию оптимального количества фолликулов. При заболеваниях животных процесс атрезии фолликулов усиливается. Считается, что первичные изменения в атре-тичных фолликулах происходят в ооцитах, которые в дальнейшем вызывают перестройку в обмене веществ в клетках гранулезы. В клетках гранулезы снижается синтез эстрогенов из тестостерона, и в фолликулах образуется повышенное количество андрогенов.

Яичники неполовозрелых свинок содержат различное количество фолликулов диаметром 1—4 мм. Перед половым созреванием многие фолликулы увеличиваются до 3—7 мм в диаметре. Часть из них располагается в глубокой, но большинство — в поверхностной зоне коркового слоя. Их количество в одном яичнике достигает 50. Незадолго до полового созревания число таких фолликулов снижается до 5—6 в одном яичнике. У взрослых животных в период охоты происходит быстрый рост обычно 10—20 фолликулов, достигающих максимальной величины. После созревания все или большая часть созревших фолликулов лопается и находящаяся в них яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией.

Причины, вызывающие овуляцию фолликулов, еще недостаточно раскрыты. Длительно существовавшая гипотеза о том, что разрыв фолликула вызывается давлением увеличивающегося в нем количества жидкости, не подтвердилась. Установлено, что перед овуляцией давление жидкости в фолликуле не только не возрастает, но даже уменьшается. Так, у коров при пальпации отмечается снижение упругости фолликула, а у собак перед овуляцией на стенке фолликула даже появляется складка. В фолликулярных кистах, несмотря на большое количество жидкости и более высокое давление, чем в фолликулах, разрыва стенок не происходит. Не удавалось вы-зйать овуляцию и введением в зрелые фолликулы дополнительного количества жидкости. Не подтвердилась

14

 

также гипотеза о том, что овуляцию вызывают сокращения гладкомышечных элементов яичника или стенок фолликула. В опытах было установлено, что овуляция происходит и в отделенных от яичника фолликулах, а в стенках фолликула не найдены гладкомышечные волокна. Овуляция отделенных от яичника фолликулов свидетельствует также об отсутствии связи ее с нервными импульсами.

В настоящее время считается, что овуляция связана с определенными биохимическими и ферментативными процессами в стенке фолликула. При созревании фолликула в лишенном кровеносных сосудов участке его стенки, где в дальнейшем происходит ее разрыв, она начинает истончаться. Сокращается и прилегающий к этому участку слой зернистых клеток. В результате истончения стенки в этом месте над поверхностью фолликула образуется круглое выпячивание, которое затем разрывается. С помощью лапаротомии и киносъемки удалось установить, что во время овуляции яйцеклетка с окружающими ее клетками медленно вытекает из фолликула с фолликулярной жидкостью. В момент овуляции фолликулярная жидкость имеет высокую ^вязкость, которая связана с со-.-р^лшимп серу мукополисахаридами. Значительная вязкость жидкости и медленное ее вытекание предотвращают попадание яйцеклетки в брюшную полость.

Возрастание в фолликулярной жидкости мукополиса-харндов связывается с деполимеризацией, вызванной, в свою очередь, появлением в ней гиалуронидазы. При -- 1м увеличивается онкотическое давление, вызывая приток в фолликул жидкости из окружающей среды. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием люте-инизирующего гормона (ЛГ). Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество протеолитических ферментов, которые, вероятно, принимают существенное участие в лизисе оболочки фолликула. Так как у некоторых видов животных овуляция вызывается половым актом, считалось, что ее пусковым механизмом являются нервные импульсы. Однако в дальнейшем было установлено, что овуляцию вызывает ЛГ. Уже через 1 ч после полового акта у кролика выделяется ЛГ из передней доли гипофиза. Введение крольчихам ЛГ обусловливает овуляцию и без полового акта. У животных со спонтанной овуляцией выброс ЛГ из гипофиза отмечают в определенные периоды полового цикла. У свиней пик выделения ЛГ наблюдается незадолго до охоты или совпадает с ее началом. Овуляция

15

 

осуществляется примерно через 40 ч после этого. Процесс овуляции всех фолликулов длится около 2 ч. После разрыва оболочки грунулеза остается неповрежденной, за исключением яйценосного бугорка.

В исследованиях на фолликулах кроликов, у которых овуляция происходит через 11—12 ч после введения хорионического гонадотропина (ХГ), удалось установить, что наиболее ранней реакцией на ХГ является гиперемия яичников. При этом расширяются как кровеносные, так и лимфатические сосуды. Изменяются стенки сосудов, и клеточные элементы крови выходят за их пределы. Через 6 ч под базальной мембраной появляются свободно лежащие лейкоциты, а через 8 ч и эритроциты. Сосудистые изменения приводят к отеку ткани вокруг фолликулов. Размеры фолликулов увеличиваются. В течение 6 ч перед овуляцией их величина возрастает более чем в 2 раза. К моменту овуляции в месте разрыва полностью исчезает фолликулярный эпителий, который имел до этого 8— 12 слоев. Яйценосный бугорок удлиняется и истончается. Фолликулярный эпителий разрыхляется. Лучистый венец в первые часы после введения ХГ имеет 3—4 слоя. Через 4 ч здесь отмечают признаки отека, а через 8ч — дегенерацию клеток. Непосредственно перед разрывом фолликула яйцеклетка окружена одним слоем клеток лучистого венца. За 1—2 ч до разрыва фолликула яйценосный бугорок разрушается и яйцеклетка свободно плавает в фолликулярной жидкости. Через 4—6 ч после введения ХГ в результате отека соединительнотканная оболочка отделяется от фолликулярного эпителия. Через 8—10 ч в текальной и белочной оболочках наступает диссоциация клеток, которые оказываются плавающими в отечной жидкости. В месте будущего разрыва фолликула происходит дегенерация клеток, и его оболочка истончается. За 30— 60 мин до разрыва фолликула соединительнотканная оболочка в участке его разрыва практически отсутствует. По мере приближения овуляции в месте разрыва фолликула возрастает гибель всех слоев стенки. Перед разрывом фолликула в участке разрыва наблюдается только один слой фолликулярного эпителия, а иногда и клетки поверхностного эпителия. Участки теки и белочной оболочки фолликула отсутствуют. После разрыва стенки из фолликула медленно вытекает фолликулярная жидкость, а через 3—30 мин выделяется и яйцеклетка. Учитывая, что у свиней овуляция происходит примерно через 40 ч после выделения ЛГ, то все эти процессы протекают более медленно.

16

 

Образование и развитие желтого тела. После выделения яйцеклетки с окружающими ее клетками яйценосного бугорка полость фолликулов заполняется кровью из разорвавшихся сосудов. Клетки зернистого и внутреннего слоев оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток. В него проникают со стороны оболочки соединительная ткань и кровеносные сосуды. Они образуют радиальные перегородки, разделяющие желтое тело на дольки. Сосуды разветвляются, проникают внутрь дольки и окружают клетки. После овуляции клетки гранулезы гипертрофируются и превращаются в липидосодержащие лютеиновые клетки желтого тела. На 7-й день они увеличиваются в размерах и достигают 30—40 мкм в диаметре. Клетки желтого тела, образующиеся из клеток внутренней оболочки, имеют меньшие размеры (10—25 мкм) и содержат вакуоли и капельки жира.





Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2018-10-18; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 752 | Нарушение авторских прав


Поиск на сайте:

Лучшие изречения:

Что разум человека может постигнуть и во что он может поверить, того он способен достичь © Наполеон Хилл
==> читать все изречения...

2513 - | 2326 -


© 2015-2025 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление

Ген: 0.012 с.