И.П. Павлов представлял себе образование условного рефлекса как возникновение в коре больших полушарий головного мозга временной нервной связи между центрами условного и безусловного раздражителей. Например, при выработке слюноотделительного рефлекса на звонок устанавливается связь слухового центра коры с пищевым центром. Однако тонкие механизмы построения такой связи известны в то время не были. За десятилетия, прошедшие после смерти И.П. Павлова, эти механизмы подверглись детальному изучению.
Исследования коры больших полушарий во время образования условного рефлекса показали, что при этом действительно процесс возбуждения распространяется от слабого очага к сильному. В области коркового представительства безусловного рефлекса, т.е. в его центре в коре, развивается доминантная активность. В корковых нервных центрах возникают сложные функциональные изменения.
Однако, если произвести разрез коры больших полушарий между пищевым и слуховым центрами, это не помешает возникновению слюноотделительного рефлекса на звонок. Следовательно, при формировании условного рефлекса связь центров безусловного и условного раздражителей осуществляется не только по нервным путям коры, но и через подкорковые образования.
В процессе выработки временной условнорефлекторной связи изменяется активность многих подкорковых центров: специфических и неспецифических ядер таламуса и особенно сетчатого образования. При разрушении последнего нарушается условнорефлекторная деятельность, причем иногда настолько, что становится невозможной выработка временных связей. В последние годы установлено, что сетчатое образование мозгового ствола не только оказывает общее активирующее влияние на кору больших полушарий, но и непосредственно участвует в образовании условных рефлексов.
Узлы основания мозга, таламус, подбугровая область также принимают участие в образовании условных рефлексов. При повреждении одного из этих отделов или даже их ядер осуществление условно-рефлекторных реакций затрудняется или прекращается вовсе.
Но если подкорковые отделы мозга играют столь важную роль при формировании условных рефлексов, может быть, наличие коры больших полушарий не обязательно для «замыкания» временных связей? Опыты показали, что у собак с удаленной корой вырабатываются лишь очень неопределенные оборонительные условные реакции. У кошек без коры больших полушарий могут образовываться и пищевые условные рефлексы в форме передвижения к кормушке по сигналу. Но все эти рефлексы очень примитивны и резко отличаются от условных рефлексов нормального животного. У кроликов — животных со слабо развитой корой больших полушарий – ее удаление влияет на образование условных рефлексов несколько меньше.
Современные представления о механизме образования условных рефлексов сводятся к следующему. Нельзя считать, что только кора больших полушарий ответственна за выработку временных связей. Рефлекторный путь условного рефлекса проходит как через кору головного мозга, так и через другие его отделы. Чем выше организация животного, тем большую роль в его условнорефлекторной деятельности играет кора больших полушарий.
У высших животных и у человека существует множество условных рефлексов. Одни из них очень просты, другие чрезвычайно сложны. В образовании сложных рефлексов значительная роль принадлежит коре больших полушарий. Элементарные рефлексы в значительной части осуществляются через подкорковые структуры.
Характерной особенностью условных рефлексов является то, что их путь не строго фиксирован в определенных отделах мозга. По мере укрепления рефлексов он может изменяться, перемещаться из коры больших полушарий в подкорковые центры. Это особенно касается двигательных рефлексов, при упрочении которых происходит так называемая автоматизация движений.
В настоящее время хорошо известно, что при проявлении условного рефлекса как приспособительной реакции организма к изменяющимся условиям внешней среды большую роль играют импульсы от рецепторов исполнительных органов (мышц, желез). Благодаря этим импульсам происходит постоянное уточнение рефлекторной реакции, устанавливается ее более тонкое соответствие внезапным изменениям внешней среды. Поэтому рефлекторный путь условного рефлекса принято представлять в виде замкнутого кольца.
