Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


—пиртовое брожение как анаэробный гликолиз




 ак и все другие организмы (растени€ и животные), дрожжева€ клетка дл€ осуществлени€ всех энергозависимых процессов нуждаетс€ в энергии. Ёто относитс€ прежде всего к таким процессам, как:

Ј образование нового клеточного вещества;

Ј прием и ассимил€ци€ веществ из окружающей среды;

Ј расщепление и удаление ненужных и вредных соединений;

Ј транспортировка веществ внутри клетки.

¬се живые организмы получают энергию благодар€ дыханию. ƒыхание начинаетс€ с расщеплени€ глюкозы - этот процесс проходит в цитоплазме (цитозоле) и называетс€ гликолиз (см. рис. 4.2). ѕри этом после нескольких сложных промежуточных реакций возникает пируват (пировиноградна€ кислота), который затем превращаетс€ в этанол (спирт) и —ќ2.

ѕри гликолизе глюкоза сначала получает один атом фосфора от ј“‘ (фосфорилируетс€). ј“‘ превращаетс€ при этом в јƒ‘ (1) (см. следующий раздел). ¬озникает глюкозо-6-фосфат, который превращаетс€ с помощью фермента глюкозофосфатизомереза во фруктозо-6-фосфат (2). ƒалее следует еще одно фосфорилирование благодар€ передаче другого атома фосфора от ј“‘ под действием фермента 6-фосфофруктокиназа. “аким образом, возникает фруктозо-1,6-дифосфат (3).

‘руктозо-1,6-дифосфат расщепл€етс€ ферментом фруктодифосфатальдолаза (4) на два изомерных триозофосфата. ¬озникающие глицераль- и глицерон-3-фосфат (5) восстанавливаютс€ ферментом глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа в две молекулы 1,3-дифосфоглицерата (6) и одновременно отдают ион водорода Ќјƒ. «атем происходит двойное дефосфорилирование под действием фермента фосфоглицераткиназа и возникают две молекулы 3-фосфоглицерата (7). ѕри этом два атома фосфора возвращаютс€ двум молекулам јƒ‘ (возникшим в 1 и 3), которые станов€тс€ ј“‘ и могут принимать участие в новых реакци€х. ѕри участии фермента фосфоглицератмутаза (8) 3-фосфогли-церат превращаетс€ в 2-фосфоглицерат, который переходит под действием фермента фосфопируватгидратаза (9) в фосфоенолпируват. ѕируваткиназа переводит две молекулы фосфоенолпирувата в две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты) (10). ѕри этом благодар€ возникновению двух молекул ј“‘ из двух молекул јƒ‘ высвобождаетс€ некоторое количество энергии (2 Х 30,5 кƒж), которое организм может использовать по своему усмотрению.

≈сли при дыхании пируват расщепл€етс€ дальше, то при спиртовом брожении (анаэробном гликолизе) фермент пируватдекарбоксилаза (11) превращает его в —ќ2 и этаналь (ацетальдегид). «атем этаналь благодар€ алкогольдегидрогеназе (только при наличии цинка!) становитс€ этанолом (этиловым спиртом, спиртом) (12), при этом Ќјƒ Ќ2 отдает свои полученные в (6) ионы водорода и снова превращаетс€ в Ќјƒ.

¬ реакци€х 6+12 переноситс€ одна молекула водорода. ¬ природе дл€ таких окислительно-восстановительных процессов используетс€ соединение никотинамидадениндинуклеотид (Ќјƒ), который преп€тствует образованию опасного свободного водорода. Ёто по€сн€ют круговые стрелки с обозначени€ми Ќјƒ и Ќјƒ Ќ2.

≈сли рассмотреть соотношение между ј“‘/ јƒ‘, то станет €сно, что превращени€ ј“‘ в јƒ‘ в реакци€х 1+3 уравновешиваютс€ обратным процессом в реакции 7. “ем самым возникает замкнутый круг. —обственно получение энергии происходит в реакции 10 благодар€ двойному дефосфорилированию и превращению двух молекул јƒ‘ в ј“‘.

√ликолиз с его незначительным выходом энергии (2 ј“‘ на моль глюкозы) возник, как предполагают, в те времена, когда на «емле совсем или почти не было кислорода. √ликолиз протекает во всем объеме цитоплазмы. ѕри дыхании пируват транспортируетс€ в митохондрии и сжигаетс€ до —ќ2 и Ќ2ќ с несравненно большим энергетическим выходом (38 ј“‘/моль).

¬озможность сбраживать пируват имеют только дрожжи, однако при наличии кислорода брожение сильно замедл€етс€ или совсем прекращаетс€ (эффект ѕастера (Pasteur)). — другой стороны, если концентраци€ сахара с среде превышает ќƒ г/л, то замедл€етс€ работа дыхательного ферментного комплекса и вместе с дыханием происходит брожение (эффект  ребтри (Crabtree)).

—уммарно процесс спиртового брожени€ выражаетс€ следующим уравнением √ей-Ћюссака:

6Ќ12ќ6→2 - —2Ќ5ќЌ + 2 - —ќ2

ΔG = -230 кƒж

≈сли количественно подсчитать возникающие продукты с учетом их атомных масс, то получитс€ следующее отношение:

6Ќ12ќ6→2 - —2Ќ5ќЌ + 2 - —ќ2

—: 72    
Ќ: 12    
ќ:96    
     

»з одного мол€ глюкозы (180 г) при спиртовом брожении возникает 92 г спирта и 88 г —ќ2. Ёто означает, что сахар по массе практически в равной степени раздел€етс€ на спирт и —ќ2 (см. дополнительно раздел 7.4.3.1). ѕри этом объемна€ дол€ углекислоты по сравнению со спиртом несравнимо больше, так как газы обладают существенно меньшей плотностью.

Ётот эффект используют пекари. ¬ тесте сахар сбраживаетс€ дрожжами, и хот€ возникают равные (незначительные) массовые доли спирта и —ќ2, однако чрезмерно большой объем углекислоты придает выпечному изделию пышную форму.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-01-29; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 744 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ќасто€ща€ ответственность бывает только личной. © ‘азиль »скандер
==> читать все изречени€...

1338 - | 1171 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.012 с.