Сокого натриевого концентрационного градиента. Экспериментально было

показано, что выведение Са2 + уменьшается при удалении Na+ из окружа

Ющей среды. Доказано, что существует специальный обменный механизм

(переносчик-обменник), источником энергии которого служит высокий

градиент Na+.

Поддерживая стабильный концентрационный градиент Na+, натрий-

Калиевый насос способствует сопряженному транспорту аминокислот и

Сахаров через клеточную мембрану.

Таким образом, возникновение трансмембранной разности потенциа

Лов (потенциал покоя) обусловлено высокой проводимостью клеточной

мембраны в состоянии покоя для К+ (для мышечных клеток и С1-), ион

ной асимметрией концентраций для К+ (для мышечных клеток и для С1-),

Работой систем активного транспорта, которые создают и поддерживают

Ионную асимметрию.

Потенциал действия

Емкость мембраны и работа метаболических ионных насосов приводят

К накоплению потенциальной электрической энергии на клеточной мемб

Ране в форме потенциала покоя. Эта энергия может освобождаться в виде

Специфических электрических сигналов (потенциал действия), характер

Ных для возбудимых тканей.

Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала,

Сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны.

Для понимания процессов, происходящих при генерации потенциала

Действия, используем схему опыта, приведенную на рис. 2.6. Если через

Стимулирующий электрод подавать короткие толчки гиперполяризующего

Тока, то можно зарегистрировать увеличение мембранного потенциала,

Пропорциональное амплитуде подаваемого тока; при этом мембрана про

Являет свои емкостные свойства — замедленное нарастание и снижение

Мембранного потенциала.

Е.мВ

+60

Екр

-80

Локальный ответ

Рис. 2.6. Потенциал действия

Одиночной клетки.

А — реакция клеточной мембраны

На деполяризующий стимул; Б —

Величина деполяризующего тока в

Относительных единицах. 1 — лока

Льный ответ; 2 — быстрая деполя

Ризация; 3 — реверсия, или овер-

Шут; 4 — реполяризация; 5 — поло

Жительный следовой потенциал. На

Абсциссе — отметка времени.

Ситуация будет изменяться, если через стимулирующий электрод пода

Вать короткие толчки деполяризующего тока. При небольшой (подпорого-

Вая) величине деполяризующего тока мембрана ответит пассивной деполя

Ризацией и проявит емкостные свойства. Подпороговое пассивное поведе

ние клеточной мембраны называется электротоническим, или электрото

ном. Увеличение деполяризующего тока приведет к появлению активной

Реакции клеточной мембраны в форме повышения натриевой проводимо

сти (gNa+). При этом проводимость клеточной мембраны не будет подчи

Няться закону Ома. Отклонение от пассивного проведения проявляется

обычно при 50—80 % значении порогового тока.

Подпороговые изменения мембранного потенциала называются локаль

Ным ответом.

Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит

К генерации потенциала действия (ПД). Минимальное значение тока, не

обходимого для достижения критического потенциала, называют порого

вым током. Следует подчеркнуть, что не существует абсолютных значений

Величины порогового тока и критического уровня потенциала, поскольку

Эти параметры зависят от электрических характеристик мембраны и ион

Ного состава окружающей внешней среды, а также от параметров стимула

(зависимость между величиной стимулирующего тока и временем его дей

Ствия рассматривается в разделе 2.1.5).

В опытах Ходжкина и Хаксли было обнаружено, что во время генерации

ПД мембранный потенциал уменьшался не просто до нуля, как следовало

Бы из уравнения Нернста, но изменил свой знак на противоположный.

Анализ ионной природы ПД, проведенный первоначально Ходжкиным,