Трансмембранную диффузионную разность потенциалов рассчитывают

по формуле Нернста:

где Ек — равновесный потенциал; R — газовая постоянная; Г— абсолют

ная температура; Z — валентность иона; F — постоянная Фарадея; Ко и

К, — концентрации К+ вне и внутри клетки соответственно.

Величина мембранного потенциала для значений концентрации К+

приведенных в табл. 2.2, при температуре +20 °С составляет примерно

60 мВ. Поскольку концентрация ионов К+ вне клетки меньше, чем внут

Ри, Ек будет отрицательным.

В состоянии покоя клеточная мембрана высокопроницаема не только

для К+. У мышечных волокон мембрана высокопроницаема и для С1-

В клетках с высокой проницаемостью для СГ, как правило, оба иона -

С1- и К+ практически в одинаковой степени участвуют в создании потен

Циала покоя.

Известно, что в любой точке электролита количество анионов всегд

Соответствует количеству катионов (принцип электронейтральности), поэ

Тому внутренняя среда клетки в любой точке электронейтральна. Действи

Тельно, в опытах, выполненных на аксоне кальмара, перемещение элект

Рода внутри аксона не выявило различия в трансмембранной разности по

Тенциалов.

Активный транспорт. Поскольку мембраны живых клеток в той ил

Иной степени проницаемы для всех ионов, совершенно очевидно, что бе

Специальных механизмов невозможно поддерживать постоянную разность

Концентрации ионов (ионная асимметрия). В клеточных мембранах суще

ствуют специальные системы активного транспорта, работающие с затра

Рис. 2.5. Участие натрий-калиевого насоса в генерации потенциала покоя.

А — внеклеточная среда; Б — внутриклеточная среда.

Той энергии и перемещающие ионы против градиента концентраций. Экс

Периментальным доказательством существования механизмов активного

Транспорта служат результаты опытов, в которых активность АТФазы по

Давляли различными способами, например сердечным гликозидом оуабаи-

ном. При этом происходило выравнивание концентраций К+ вне и внутри

Клетки и мембранный потенциал уменьшался до нуля.

Различают два вида активного транспорта. Первичный активный транс

порт получает энергию, высвобождаемую непосредственно при гидролизе

АТФ или креатинфосфата. Вторичный активный транспорт заключается в

Переносе вещества против градиента концентрации; энергообеспечение

Этого процесса происходит за счет энергии, которая освобождается при

Транспорте других веществ по градиенту концентрации.

Примером первичного активного транспорта является механизм, под

держивающий низкую внутриклеточную концентрацию Na+ и высокую

концентрацию К+ (натрий-калиевый насос) (рис. 2.5). Известно, что в

Б

Клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых

связывается с тремя находящимися внутри клетки Na+ и выводит их нару

Жу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя находящимися

вне клетки К+, которые переносятся в цитоплазму. Энергообеспечение ра

Боты систем переносчиков обеспечивается АТФ. Функционирование насо

Са по такой схеме приводит к следующим результатам.

* Поддерживается высокая концентрация К+ внутри клетки, что обеспе

Чивает постоянство величины потенциала покоя. Вследствие того что за

Один цикл обмена ионов из клетки выводится на один положительный

Ион больше, чем вводится, активный транспорт играет роль в создании

Потенциала покоя (электрогенный насос). Однако величина вклада элек

Трогенного насоса в общее значение потенциала покоя обычно невелика

И составляет несколько мВ.

* Поддерживается низкая концентрация Na+ внутри клетки, что обеспе

Чивает работу механизма генерации потенциала действия и сохранение

Нормальных осмолярности и объема клетки.

Примером вторичного активного транспорта может служить механизм

Поддержания низкой внутриклеточной концентрации кальция за счет вы