Потенциала. Канал на своем протяжении неоднороден по функциональным

Характеристикам; особенно это касается белковых структур, находящихся у

Входа в канал и у его выхода (так называемые воротные механизмы).

Рассмотрим принцип работы ионных каналов на примере натриевого

Канала. Полагают, что в состоянии покоя натриевый канал закрыт. При

Деполяризации клеточной мембраны до определенного уровня происходит

Открытие m-активационных ворот (активация) и усиление поступления

Na+ внутрь клетки. Через несколько миллисекунд (мс) после открытия

M-ворот происходит закрытие h-ворот, расположенных у выхода натрие

вых каналов (инактивация) (рис. 2.2). Инактивация развивается в клеточ-

Снаружи

V,

Активиро

Ванное со

Стояние

Деполяризация

Рис. 2.2. Работа натриевых каналов и «воротных» механизмов.

А — в покое m-активационные ворота («m-ворота») закрыты; Б — при возбуждении «h-во-

рота» открыты; В — закрытие «h-ворот» (инактивация) при деполяризации.

Ной мембране очень быстро и степень инактивации зависит от величины и

Времени действия деполяризующего стимула.

Работа натриевых каналов определяется величиной мембранного по

Тенциала. Рассчитано, что активированный натриевый канал пропускает

Всего 6000 ионов за 1 мс. При этом весьма существенный натриевый ток,

Который проходит через мембрану во время возбуждения, представляет со

Бой сумму тысяч одиночных токов.

При генерации одиночного потенциала действия в толстом нервном во

локне изменение концентрации Na+ во внутренней среде составляет всего

1/100 000 от внутреннего содержания Na+ гигантского аксона кальмара.

Однако для тонких нервных волокон это изменение концентрации может

Быть весьма существенным.

Кроме натриевых, в клеточных мембранах установлены другие виды ка

налов, избирательно проницаемые для отдельных ионов: К+, Са2 +, причем

существуют разновидности каналов для этих ионов (см. табл. 2.1).

Ходжкин и Хаксли сформулировали принцип «независимости» кана

Лов, согласно которому потоки натрия и калия через мембрану независи

Мы друг от друга.

Свойство проводимости различных каналов неодинаково. В частности,

Для калиевых каналов процесса инактивации, в отличие от натриевых ка

Налов, не существует. Имеются особые калиевые каналы, активирующиеся

При повышении внутриклеточной концентрации кальция и деполяризации

Клеточной мембраны. Активация калий-кальцийзависимых каналов уско

Ряет реполяризацию, тем самым восстанавливая исходное значение потен

Циала покоя.

Особый интерес представляют кальциевые каналы.

Входящий кальциевый ток, как правило, недостаточно велик, чтобы де

Поляризовать клеточную мембрану. Чаще всего поступающий в клетку ка

льций выступает в роли «мессенджера», или вторичного посредника. Ак

Тивация кальциевых каналов обеспечивается деполяризацией клеточной

Мембраны, например, входящим натриевым током. Процесс инактивации

Кальциевых каналов достаточно сложен. С одной стороны, повышение

Внутриклеточной концентрации свободного кальция приводит к инактива

Ции кальциевых каналов; с другой — белки цитоплазмы клеток связывают

Кальций, что позволяет поддерживать длительное время стабильную вели

Чину кальциевого тока, хотя и на низком уровне; при этом натриевый ток

Полностью подавляется.

Методы изучения возбудимых клеток

Электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обу

Словлены электрическими свойствами клеточных мембран. Поэтому необ

Ходимо остановиться на методических подходах современной физиологии

Возбудимых тканей, используемых при исследовании электрических ха

Рактеристик клеточных мембран.

Любая физиологическая установка, предназначенная для изучения воз

Будимых клеток и тканей, должна содержать следующие основные элемен

ты: 1) электроды для регистрации и стимуляции; 2) усилители биоэлектри