Скорость нарастания интенсивности раздражителя имеет существенное

Значение при определении возбудимости ткани, поэтому чаще всего испо

Льзуют импульсы прямоугольной формы (импульс тока прямоугольной

Формы имеет максимальную крутизну нарастания). Замедление скорости

Изменения амплитуды раздражителя приводит к тому, что происходит

Инактивация натриевых каналов вследствие постепенной деполяризации

Клеточной мембраны, а следовательно, к падению возбудимости.

Увеличение силы стимула до порогового значения приводит к генера

ции ПД (рис. 2.9, В).

Под анодом при действии сильного тока изменяется уровень критиче

ского потенциала, в противоположном направлении — вниз (рис. 2.9, Д).

При этом уменьшается разность между критическим и мембранным по

Тенциалами, т.е. возбудимость под анодом при длительном действии тока

Повышается.

Очевидно, что увеличение значения тока до пороговой величины при

Ведет к тому, что возбуждение будет возникать под катодом при замыка

Нии цепи. Следует подчеркнуть, что этот эффект может быть выявлен в

Случае продолжительного действия электрического тока. При действии до

Статочно сильного тока смещение критического потенциала под анодом

Может быть весьма существенным и достигать первоначального значения

Мембранного потенциала. Выключение тока приведет к тому, что гиперпо

Ляризация мембраны исчезнет, мембранный потенциал вернется к перво

Начальному значению, а это соответствует величине критического потен

Циала, т.е. возникает анодно-размыкательное возбуждение.

Изменение возбудимости и возникновение возбуждения под катодом

при замыкании и анодом при размыкании называется законом полярного

действия тока. Экспериментальное подтверждение этой зависимости

Впервые было получено Пфлюгером.

Как указывалось выше, существует определенное соотношение между

Временем действия раздражителя и его амплитудой. Эта зависимость в гра

фическом выражении получила название кривой «сила—длительность»

(рис. 2.10). Иногда по имени авторов ее называют кривой Гоорвега—Вей-

Са—Лапика. На этой кривой видно, что уменьшение значения тока ниже

Определенной критической величины не приводит к возбуждению ткани

Независимо от продолжительности времени, в течение которого действует

Этот раздражитель, а минимальная величина тока, вызывающая возбужде

ние, получила название порога раздражения, или реобазы. Величина реоба

Зы определяется разностью между критическим потенциалом и мембран

Ным потенциалом покоя.

Вместе с тем раздражитель должен действовать не меньше определен

Ного времени. Уменьшение времени действия раздражителя ниже крити

Ческого значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивно

Сти не оказывает эффекта. Для характеристики возбудимости ткани по

времени ввели понятие порога времени — минимальное (полезное) время, в

Течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем,

чтобы вызвать возбуждение (отрезок АС на рис. 2.10).

Порог времени определяется емкостной и резистивной характеристи

кой клеточной мембраны, т.е. постоянной времени т = RС

В связи с тем что величина реобазы может изменяться и что это может

Привести к значительной погрешности в определении порога времени, Ла-

Пик ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств кле

точных мембран. Хронаксия — время, в течение которого должен действо

Вать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Ис

Пользование этого критерия позволяет точно измерить временные харак

Теристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на кру

том изгибе гиперболы (отрезок AD на рис. 2.10). Хронаксиметрия исполь

Зуется при оценке функционального состояния нервно-мышечной систе

Мы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и