Клеточной мембраны (Б) для

Na+ (gNa+) и К+ (gK+) во время

Генерации потенциала дейст

Вия; Екр — критический по

Тенциал; Em — мембранный

Потенциал; h — показатель

Способности каналов к актива

Ции.

Начала генерации ПД. Введение тетраэтиламмония (ТЭА) — блокатора ка

Лиевых каналов — замедляет процесс реполяризации. В обычных условиях

Задержанный выходящий калиевый ток существует некоторое время после

Генерации ПД, и это обеспечивает гиперполяризацию клеточной мембра

ны, т.е. положительный следовой потенциал. Положительный следовой по

Тенциал может возникать и как следствие работы натриево-калиевого

электрогенного насоса. На рис. 2.7 показано изменение проводимости

клеточной мембраны для Na+ и К+ в различные фазы ПД.

Инактивация натриевой системы в процессе генерации ПД приводит к

Тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т.е.

наблюдается состояние абсолютной рефрактерности.

Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяриза

Ции дает возможность вызвать повторный ПД, но для этого требуется

сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относи

Тельной рефрактерности.

Рис. 2.8. Фазовые изменения воз

Будимости при генерации потенци

Ала действия (по Б.И. Ходорову).

А — потенциал действия; Б — измене

Ние возбудимости.

Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во

Время отрицательного следового потенциала показало, что генерация ПД

Возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состоя

ние супернормальности, или экзальтации. На рис. 2.8 показано изменение

Возбудимости во время генерации потенциала действия.

Продолжительность периода абсолютной рефрактерности ограничивает

Максимальную частоту генерации ПД данным типом клеток. Например,

При продолжительности периода абсолютной рефрактерности 4 мс макси

Мальная частота равна 250 Гц.

Н.Е. Введенский ввел понятие лабильности, или функциональной по

Движности, возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество

Потенциалов действия, которое способно генерировать ткань в единицу

Времени. Очевидно, что лабильность возбудимой ткани в первую очередь

Определяется продолжительностью периода рефрактерности. Наиболее ла

Бильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генера

Ции ПД достигает 1000 Гц.

Таким образом, генерация ПД в возбудимых мембранах возникает под

Влиянием различных факторов и сопровождается повышением проводи

мости клеточной мембраны для Na+, входом их внутрь клетки, что приво

Дит к деполяризации клеточной мембраны и появлению локального отве

Та. Этот процесс может достигнуть критического уровня деполяризации,

После чего проводимость мембраны для натрия увеличивается до максиму

Ма, мембранный потенциал при этом приближается к натриевому равно

Весному потенциалу. Через несколько миллисекунд происходит инактива

Ция натриевых каналов, активация калиевых каналов, увеличение выходя

Щего калиевого тока, что приводит к реполяризации и восстановлению

Исходного потенциала покоя.

У некоторых типов клеток, например клеток водителей ритма сердца,

Лимфатических сосудов, нейронов ретикулярной формации вследствие

Взаимодействия между различными системами, которые обеспечивают про

Хождение ионов через клеточную мембрану, возможны регулярные осцил

Ляции мембранного потенциала, заканчивающиеся генерацией ПД. Как

Правило, в этих случаях стабильный мембранный потенциал, или потенци

ал покоя, отсутствует, поэтому говорят о максимальном диастолическом по

тенциале, или пейсмекерном потенциале. Природа пейсмекерной активности

Окончательно неясна, однако известно, что в возникновении спонтанной