Опытах на гигантском аксоне кальмара и привел к созданию современной

Теории происхождения потенциала покоя и потенциала действия.

Потенциал покоя

Схема опыта Ходжкина — Хаксли; в аксон кальмара диаметром около

Мм, помещенный в морскую воду, вводили активный электрод, второй

Электрод (электрод сравнения) находился в морской воде. В момент введе

Ния электрода внутрь аксона регистрировали скачок отрицательного по

Тенциала, т.е. внутренняя среда аксона была заряжена отрицательно отно

Сительно внешней среды.

Как указывалось в разделе 2.1.2, электрический потенциал содержимо

Го живых клеток принято измерять относительно потенциала внешней

Среды, который обычно принимают равным нулю. Поэтому считают сино

Нимами такие понятия, как трансмембранная разность потенциалов в по

Кое, потенциал покоя, мембранный потенциал. Согласно концепции Ход

Жкина и Хаксли, величина потенциала покоя зависит от ряда факторов, в

Частности от селективной (избирательная) проницаемости клеточной мем

Браны для различных ионов; различной концентрации ионов цитоплазмы

Клетки и ионов окружающей среды (ионная асимметрия); работы меха

Низмов активного транспорта ионов. Все эти факторы тесно связаны меж

Ду собой, и их разделение имеет определенную условность. Известно, что

В невозбужденном состоянии клеточная мембрана высокопроницаема для

Ионов калия и малопроницаема для ионов натрия. Это было показано в

опытах с использованием изотопов натрия и калия: спустя некоторое вре

Мя после введения внутрь аксона радиоактивного калия его обнаруживали

Во внешней среде. Таким образом, происходит пассивный (по градиенту

Концентраций) выход ионов калия из аксона. Добавление радиоактивного

Натрия во внешнюю среду приводило к незначительному повышению его

Концентрации внутри аксона. Пассивный вход натрия внутрь аксона не

Сколько уменьшает величину потенциала покоя.

Установлено, что имеется разность концентраций ионов калия вне и

Внутри клетки, причем внутри клетки ионов калия примерно в 20—50 раз

больше, чем вне клетки (табл. 2.2).

Т а б л и ц а 2 2. Концентрация ионов снаружи и внутри клетки

Ткань

Внутриклеточная

Концентрация, мМ

Внеклеточная

концентрация, мМ Na+ К+ Na+ К+

Нервное волокно кальмара

Мышечное волокно лягушки

2,5

Разность концентраций ионов калия вне и внутри клетки и высокая

Проницаемость для них клеточной мембраны обеспечивают диффузион

Ный ток этих ионов из клетки наружу и накопление избытка положитель

ных К+ на наружной стороне клеточной мембраны, что противодействует

дальнейшему выходу К+ из клетки. Диффузионный ток ионов калия суще

Ствует до тех пор, пока стремление их двигаться по концентрационному

Градиенту не уравновесится разностью.потенциалов на мембране. Эта раз

ность потенциалов называется калиевым равновесным потенциалом.

Равновесньй потенциал (для соответствующего иона, Ек) — разность по-

Тенциалов между внутренней средой клетки и внеклеточной жидкостью,

При которой вход и выход иона уравновешен, т.е. стремление ионов диф

Фундировать по концентрационному градиенту сбалансировано электро

Статической силой — трансмембранной разностью потенциалов.

Важно подчеркнуть следующие два момента: 1) состояние равновесия

Наступает в результате диффузии лишь очень небольшого количества

ионов (по сравнению с их общим содержанием); калиевый равновесный

Потенциал всегда больше (по абсолютному значению) реального потен

Циала покоя, поскольку мембрана в покое не является идеальным изоля

тором, в частности имеется небольшая утечка Na+. Сопоставление теоре

Тических расчетов с использованием уравнений постоянного поля Голд-

Мана, формулы Нернста показали хорошее совпадение с эксперименталь

Ными данными при изменении вне- и внутриклеточной концентра

ции К+.