Ленном уровне мембранный потенциал. При этом измеряют величину

Ионного тока, протекающего через мембрану. Если разность потенциалов

Постоянна, то в соответствии с законом Ома величина тока пропорцио

Нальна проводимости ионных каналов. В ответ на ступенчатую деполяри

Зацию открываются те или иные каналы, соответствующие ионы входят в

Клетку по электрохимическому градиенту, т.е. возникает ионный ток, ко

Торый деполяризует клетку. Это изменение регистрируется с помощью

Усилителя и через мембрану пропускается электрический ток, равный по

Величине, но противоположный по направлению мембранному ионному

Току. При этом трансмембранная разность потенциалов не изменяется.

Совместное использование метода фиксации потенциала и специфических

Блокаторов ионных каналов привело к открытию различных типов ионных

Каналов в клеточной мембране. Для натриевых каналов таким специфиче

Ским блокатором является тетродотоксин (ТТХ), для калиевых — тетра-

Этиламмоний (ТЭА), для кальциевых — D-600, верапамил.

В настоящее время установлены многие типы каналов для различных

ионов (табл. 2.1). Одни из них весьма специфичны, другие, кроме основ

Ного, могут пропускать и другие ионы.

Изучение функции отдельных каналов возможно методом локальной

фиксации потенциала «path-clamp». Стеклянный микроэлектрод заполняют

Солевым раствором, прижимают к поверхности мембраны и создают небо

Льшое разрежение. При этом часть мембраны подсасывается к микроэлект

Роду. Если в зоне присасывания оказывается ионный канал, то регистриру

Ют активность одиночного канала. Система раздражения и регистрации ак

Тивности канала мало отличается от системы фиксации напряжения.

Т а б л и ц а 2.1. Важнейшие ионные каналы и ионные токи возбудимых клеток

Канал Ток Характеристика Блокаторы Функция

Калиевый канал, Iк+ Отвечает за утечку ка ТЭА В основном созда

Состояние покоя (утечка) лия в покое ние потенциала

Покоя

Натриевый Быстро активируется ТТХ Генерация перед

Канал при деполяризации, него фронта ПД

Затем следует потен-

Циалзависимая инак

Тивация

Кальциевый I С а 2 +

Медленная активация D-600, Генерация медлен

Канал при деполяризации; верапамил ных деполяризую

Инактивация зависит щих потенциалов

От мембранного по

Тенциала

Калиевый канал, IK+(V) Задержанная актива ТЭА (внут Обеспечивает

Задержанное вы ция при деполяриза ри- и вне- реполяризацию

Прямление ции клеточно)

Калиевый каль- IK +(Са2 +) Активируется (Ca)i ТЭА (вне- Обеспечивает ре

Ций-активируе- Кальциевая активация клеточно) поляризацию нат

Мый канал усиливается при депо риевых и кальцие

Ляризации вых ПД

Ток через одиночный ионный канал имеет прямоугольную форму и

Одинаков по амплитуде для каналов различных типов. Длительность пре

Рывания канала в открытом состоянии имеет вероятностный характер, но

Зависит от величины мембранного потенциала. Суммарный ионный ток

Определяется вероятностью нахождения в открытом состоянии в каждый

Конкретный период времени определенного числа каналов.

Наружная часть канала сравнительно доступна для изучения, исследо

Вание внутренней части представляет значительные трудности. П.Г. Кос-

Т.r и сотр. разработали метод внутриклеточного диализа, который позво

Ляет изучать функцию входных и выходных структур ионных каналов без

Применения микроэлектродов. Оказалось, что часть ионного канала, от

Крытая во внеклеточное пространство, по своим функциональным свойст

Вам отличается от части канала, обращенной во внутриклеточную среду.

Именно ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны:

Селективность и проводимость.

v Селективность, ИЛИ избирательность, канала обеспечивается его особой

Белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемы-

Ми, т.е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного