Суккуленты также приспособились осуществлять фотосинтез в условиях резко засушливого климата. Для них характерен суточный цикл метаболизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. Этот тип фотосинтеза часто сокращенно называют СAM-метаболизм.
Устьица этих растений днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды, и открываются ночью. СО2 поступает в листья, где при участии содержащейся в цитоплазме ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя оксалоацетат. Источником ФЕП служит крахмал. То же самое происходит и с С02, который освобождается в клетках в процессе дыхания.
Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа.
Днем в условиях высокой температуры малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием С02 и пирувата. С02 поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе Сахаров.
Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С4-путем фотосинтеза. Однако при CAM-метаболизме фиксация С02 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением С02 и пирувата (днем) разделены во времени.
У С4-растений эти же реакции разграничены в пространстве: первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в клетках обкладки.
Механизмы морфогенеза.
Включение генетических программ.
Среди растений есть прекрасные объекты для изучения генетических аспектов формообразования. У морской одноклеточной водоросли ацетабулярии (порядок сифоновые), достигающей в длину 5 — 6 см, ядро находится в одном из ризоидов, что позволяет легко его удалять. Клетка ацетабулярии состоит из трех частей: ризоидного основания, стебелька и спорообразую-щей шляпки, по строению которой различаются виды. При отрезании шляпки оставшаяся часть клетки легко ее регенерирует. Шляпка регенерирует даже в том случае, когда отрезается ризоид, содержащий ядро.
Форма регенерирующей шляпки определяется ядром: при пересадке стеблевой части Acetabularia mediterranea на основание клетки A. wettsteinii, содержащее ядро, регенерирует шляпка формы, характерной для A. wettsteinii. Отрезок же стеблевой части без ядра регенерирует «свою» шляпку.
Эти и другие опыты показывают, что в клеточном ядре образуются специфические для каждого вида долгоживущие морфогенетические информационные РНК, поступающие в стебелек и «управляющие» морфогенезом шляпки через синтез специфических белков. Это доказывают и опыты с использованием ингибиторов синтеза белков и нуклеиновых кислот, предотвращающих регенерацию шляпки.
У многоклеточных растений механизмы внутриклеточной генной регуляции не отличаются от аналогичных процессов в клетках ацетабулярии, однако включение или выключение генетических программ в каждой клетке зависит от поступления сигналов из других клеток, тканей и органов. При изучении физиолого-биохимических основ морфогенеза у высших растений большое распространение получила культура тканей (экспериментальный метод выращивания тканей вне организма), являющаяся более простой системой, чем культура изолированных органов или интактное, т. е. неповрежденное, растение. Возможность изучения формообразовательных процессов в культуре тканей определяется тем, что каждая растительная клетка тотипотентна. Этот метод дает прекрасную возможность изучать действие трофических и гормональных факторов на процессы морфогенеза. Например, одна ИУК (0,5 — 2 мг/л) вызывает у паренхимных клеток сердцевины клеток табака лишь рост растяжением. Ф. Скуг (1957) показал, что при добавлении в питательную среду вместе с ауксином кинетина (0,02—1 мг/л) индуцируется деление клеток и образуется рыхлая каллусная ткань. Если концентрация ИУК сравнительно высока (2 мг/л), а кинетина низка (0,02 мг/л), то в каллусной ткани индуцируется образование корней. Если же концентрация кинетина повышается до 0,5—1 мг/л, то корне-образование подавляется, а в каллусной ткани наблюдается закладка и рост стеблевых почек. В присутствии высоких концентраций ауксина и кинетина (5 мг/л) рост каллуса и процессы органообразования подавлены. Один кинетин на ткани сердцевины стебля табака видимого влияния не оказывает. Таким образом, опыты показывают, что преобладание ауксина необходимо для включения генетической программы корнеобразования, а высокое содержание цитокинина в присутствии ИУК индуцирует функциональную активность генов, ответственных за программу побегообразования.
Иные специфические сочетания фитогормонов, трофических факторов и физико-химических условий индуцируют другие генетические программы. Такое морфогенетическое воздействие осуществляется лишь в том случае, если клетки компетентны (чувствительны) к поступающим сигналам (эффекторам).
