Секреторна функція печінки

Жовч утворюється в гепатоцитах печінки, потім системою жовч­них протоків потрапляє в жовчний міхур і через відкритий сфінк­тер загальної жовчної протоки — у дванадцятипалу кишку. Жовч утворюється в печінці постійно, а надходить у кишку періодично. Тому розрізняють два процеси — секреції жовчі та її виділення в кишку у зв'язку з прийомом їжі.

Методи дослідження секреції жовчі полягають у спостережен­ні за тваринами після операції накладання фістули жовчного мі­хура і перев'язування загальної жовчної протоки. Для вивчення процесу виділення жовчі накладають фістулу протоки (виводять її на поверхню шкіри живота).

Кількість жовчі коливається в межах 0,6—1,2 л за 1 добу — залежно від кількості та якості їжі.

Склад жовчі залежить від того, звідки її одержано. Свіжа, новоутворена жовч змінює свій склад у міру проходження прото­ками, а також перебування в жовчному міхурі (табл. 19).

До складу жовчі входять солі жовчНих кислот (утво­рені з холестерину холеві кислоти сполучаються з таурином або з глікоколом), жовчні пігменти — білірубін та білівердин (продукти перетворення гемоглобіну), холестерин, лецитин та ін­ші органічні речовини. У міру протікання протоками склад жовчі змінюється: в неї переходять вода, гідрокарбонати, №+. При цьому

кількість жовчі збільшується майже вдвічі. В жовчному міхурі (його об'єм досягає 20—60 мл) жовч концентрується за рахунок всмоктування води. При цьому концентрація солей жовчних кис­лот, пігментів, холестерину збільшується приблизно в 5 разів. У жовчному міхурі та жовчних протоках до жовчі додається слиз. pH жовчі становить 7,3—8,0.

Значення жовчі полягає в її впливі на гідроліз та всмоктуван-- ня жирів. Без жовчі через органи травлення виводиться близько 40 % жиру. Цю функцію виконують солі жовчних кислот — вони зменшують поверхневий тиск хімусу. При цьому створюється жирова емульсія та відбувається її стабілізація. Дрібні крапельки жиру краще гідролізуються ліпазою соку під­шлункової залози.)Ь^вчні кислоти утворюють також комплексні сполуки з жирними кислотами — міцели, що сприяє їх усмок­туванню. Солі жовчних кислот стимулюють моторну функцію кишок. Жовч разом із соком підшлункової залози нейтралізує кислу реакцію хімусу, що надходить із шлунка.

У складі жовчі виводиться з організму ряд екскретів (жовчні пігменти, холестерин та ін.).

Регуляція секреції

Та виділення жовчі

Регуляція секреції жовчі. Секреція жовчі відбувається постій­но, але вона посилюється під впливом жовчних кислот, ХЦК-ПЗ, секретину та інших гормонів. Близько 94 % жовчних кислот всмоктується в кров у верхніх відділах тонкої кишки. Перш ніж видалитись із організму, молекула жовчної кислоти може цирку­лювати 18—20 разів (ентерогепатична циркуляція жовчних кис­лот). Таким чином, що більше жовчі виділяється в дванадцятипа­лу кишку, то більше всмоктується жовчних кислот, які з кров'ю надходять знову в печінку і стимулюють утворення нових порцій жовчі.

Регуляція виділення жовчі. Виділення жовчі в дванадцятипалу кишку відбувається періодично, відповідно до прийому їжі. Рух жовчі жовчовивідними протоками залежить від швидкості її утво­рення, стану цих проток і сфінктерів. Ступінь наповнення жовч­них проток, скорочення гладких м'язів жовчного міхура і проток впливають на тиск. У загальній жовчній протоці тиск коливається від 4 до 300 мм вод. ст. Натщесерце тиск у жовчному міхурі пере­буває на рівні 60—180 мм вод. ст. За рахунок скорочення м'язів жовчного міхура тиск у ньому підвищується до 150—260 мм вод. ст. і при відкритому сфінктері загальної жовчної протоки жовч з мі­хура виходить у дванадцятипалу кишку.

Умовні й безумовні рефлекси, пов'язані з прийняттям їжі, су­проводжуються виділенням незначної кількості жовчі. Імпульси йдуть у центр блукаючого нер­ва, а звідти еферентними його волокнами — до гладких м'язів жовчного міхура та сфінктера загальної жовчної протоки (м'язи жовчного міхура скоро­чуються, а сфінктера — роз­слаблюються). При відкрито­му сфінктері загальної жовч­ної протоки жовч виділяється у кишки. Після того як спорож­ніє міхур, у кишки жовч над­ходить просто з печінки. Під час травлення інтенсивність виділення жовчі значно збіль­шується. Основний механізм регуляції виділення жовчі — гумораль­ний. Скорочення м'язів жовчного міхура і жовчних проток при од­ночасному розслабленні сфінктерів супроводжується виділенням жовчі. Головна роль при цьому належить ХЦК-ПЗ, який утворюєть­ся в І-клітинах слизової оболонки дванадцятипалої кишки під впли­вом продуктів гідролізу жирів та білків (мал. 218). Таким чином, що більше жирів буде в дванадцятипалій кишці, то більше виділя­тиметься жовчі, гідролізуватиметься та всмоктуватиметься жирів. Секреція багатої на гідрокарбонати жовчі стимулюється секрети­ном. Посилюють жовчовиділення жири, жовток і магнію сульфат, які надходять у дванадцятипалу кишку, а також жовч.

СЕКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ

ТОНКОЇ КИШКИ

Тонка кишка складається з трьох відділів — дванадцятипалої, порожньої та клубової. В них відбуваються.взаємозв'язані проце­си — остаточний гідроліз поживних речовин, які всмоктуються в кров та лімфу, та моторна функція.

Залози, що містяться в слизовій оболонці тонкої кишки, мають різну будову та функції. У початковому відділі дванадцятипалої кишки переважають дуоденальні залози (Бруннера), які виділя­ють багато слизу. Цей слиз захищає слизову оболонку від кислого хімусу.

У інших відділах тонкої кишки розташовані крипти. В них містяться епітеліальні клітини кількох видів — епітеліоцити, бокалоподібні* кліти­ни, ендокриноцити, ендокриноцити з ацидофільною зернисті­стю, що утворюють ферменти та імуноглобуліни, а також не- диференційовані клітини.

Методи дослідження. Чистий кишковий сік можна одержати ізольованих _ПЄтель тонкої кишки за методом Тірі—Велла.Існує кілька модифікацій цих операцій — за методом Тірі, Тірі—Велла, Бабкіна. Найпоширеніша з них — на­кладання фістули тонкої кишки за методом Тірі—Велла (мал. 219).

Кількість та склад соку. Протягом доби утворюється близько 1,8 л соку. При центрифугуванні сік ділиться на дві частини: надосадова рідина майже не містить ферментів, а в осад випада­ють велика кількість злущених з поверхні кишки епітеліоцитів (за добу злущується близько 200 г), слиз, лейкоцити і значна кількість різних ферментів (близько 20), які беруть участь у завершальних стадіях гідролізу білків, жирів та вуглеводів. Найважливіші з них — пептидази, сахараза, мальтаза, лактаза та ліпаза. Сік також містить ряд неорганічних сполук. рН соку досягає 7,5—8,0. Епіте- ліоцити слизової оболонки тонкої кишки інтенсивно відновлюють­ся, їх життєвий цикл становить близько 5 діб.

Функції кишкового соку різноманітні. За його участю відбу­ваються остаточний гідроліз поживних речовин, захист слизової оболонки, підтримання хімусу в рідкому стані, формування луж­ної реакції кишкового вмісту.

Мембранне травлення

Процеси остаточного гідролізу і всмоктування поживних речо­вин відбуваються на мембрані епітеліальних клітин тонкої кишки. Сюди надходять частково перетравлені інгредієнти після поперед­нього розщеплення під впливом ферментів травних соків у кишках.

Внутрішня поверхня кишок має вирости — мікроворсинки. У свою чергу їхня поверхня вкрита шаром глікокаліксу (мукопо- лісахариди). На глікокаліксі містяться адсорбовані ферменти, що утворюють своєрідний «малий конвейєр». Ферменти, які лежать ближче до порожнин кишки, перетравлюють відносно великі мо­лекули харчових речовин («провалюючись» між «волосинками» глікокаліксу, вони зазнають дії гідролаз). Біля основи глікокаліксу містяться ферменти, фіксовані на й^ітинній мембрані, які остаточно гідролізують речовини. Тут, на мембранах ентероцитів, розташовані й системи транспорту, котрі забезпечують!х всмок­тування.

Ферменти, які здійснюють мембранне травлення, утворюються власне епітеліоцитами, а також надходять сюди з соком підшлун­кової залози. Серед них е ферменти, що остаточно гідролізують вуглеводи, білки та жири.

За рахунок складок слизової оболонки кишок, ворсинок і мік- роворсинок різко збільшується загальна площа тонкої кишки. У дорослої людини вона становить близько 200 м².

Мембранне травлення відбувається завдяки ферментам, фік­сованим на мембранах. їхні активні центри орієнтовані на суб­страт. Ці ферменти часто об'єднані в своєрідні «ансамблі»:, одні ферменти розпочинають гідроліз речовин, інші продовжують його, ще інші завершують цей процес. Мембранне травлення відбуває­ться в глибині складок мікроворсинок у стерильних умовах і тісно зв'язане з процесами всмоктування (травно-транспортний К№ вейєр).

Процеси травлення

В товстій кишці

Сік товстої кишки у разі відсутності дії механічного подраз­ника виділяється в незначній кількості. При подразненні сокотво- рення збільшується у 8—10 разів. Сік містить слиз та епітеліальні клітини. Травна функція соку полягає в захисті слизової оболонки від механічних, хімічних подразнень та забезпеченні лужної реакції.

Мікрофлора. Істотну роль у процесах травлення у товстій киш­ці відіграє мікрофлора. Якщо у тонкій кишці міститься відносно незначна кількість мікробів, то у товстій їх наявність конче по­трібна для нормального існування організму. До 90 % мікрофлори припадає на безспорові анаероби, 10 % — на молочнокислі бакте­рії, кишкову паличку, стрептококи та спороносні анаероби.

Під дією мікроорганізмів відбувається остаточний розклад за­лишків неперетравлених речовин і компонентів травних секретів, створюється імунний бар'єр шляхом гальмування патогенних міК' роорганізмів, синтезуються деякі вітаміни (групи В, К) та інші біологічно активні речовини. Мікрофлора також бере участь у обміні речовин.

У немовлят порожнина товстої кишки стерильна. Вона заселяє­ться мікроорганізмами протягом перших місяців життя.

Під дією мікробів неперетравлені вуглеводи розпадаються на молочну і оцтову кислоти, алкоголь, С0₂ і Н₂0. Білки, що зберег­лися, підлягають гнильному розкладу з утворенням токсичних ре­човин (індолу, скатолу/фенолу тощо) і таких біологічно активних сполук, як гістамін, тирамін. При збалансованому харчуванні про­цеси гниття й бродіння зрівноважуються. Так, утворювані під час бродіння кислі продукти перешкоджають гниттю. Одноманітне хар­чування призводить до розладу вказаних процесів. У такому разі один процес переважае над іншим.

Регуляція секреції тонкої

Та товстої кишок

Приймання їжі практично не впливає на секрецію соку. Домі­нуючу роль у регуляції секреторної функції тонкої кишки відігра­ють місцеві рефлекси (мал. 220). Це реакція на тактильні чи хі­мічні подразники. Хімічними стимуляторами є продукти травлення білків або жирів, панкреатичний сік, кислоти. Наявність у хімусі продуктів гідролізу білків та жирів стимулює секрецію багатого на ферменти соку. Таким чином, секреція стимулюється тоді, коли є хімус.

Секрецію соку тонкої кишки посилює ряд гормонів, зокрема, секретин, ВІП, ХЦК-ПЗ, мотилін. Соматостатин секрецію гальмує.

У товстій кишці стимуляція секреції теж відбувається за ра­хунок місцевих рефлексів. Під впливом механічного подразнення секреція посилюється у 8—10 разів. Певне значення мають впливи парасимпатичних нервів, які іннервують '/г—²/з нижніх частин товстої кишки. При цьому посилюється секреція соку, який бага­тий на слиз.

РУХОВА ФУНКЦІЯ

СИСТЕМИ ТРАВЛЕННЯ

У початковому (ротова порожнина, глотка, початкова частина стравоходу) і кінцевому (зовнішній сфінктер) відділах органів травлення їжа і кал пересуваються поперечносмугастими м'язами, в інших частинах—гладкими. Стінка травного каналу в усіх від­ділах має приблизно однакову будову. М'язи її розташовані в три шари: зовнішні і внутрішні — поздовжні, а середній — циркуляр­ний. Всередині травний канал вкритий слизовою оболонкою, зов­ні — серозною.

Між м'язовими шарами лежить міжм'язове нервове сплетіння, яке регулює моторну функцію. Підслизове нервове сплетіння ре­гулює як моторну, так і секреторну функції. У названих нервових сплетіннях є всі структурні елементи, потрібні для місцевої реф­лекторної регуляції. Органи системи травлення іннервує і ВНС (симпатичні та парасимпатичні нерви). А там, де є скелетні м'язи, іннервація здійснюється соматичними нервами.

Нервові сплетіння, які локалізуються в стінці кишки, мають численні ганглії й нервові зв'язки, котрі з'єД^ иують сплетіння один з одним, а також з нервовими елементами вищерозташованих відділів ЦНС. Ці сплетіння забезпечують електрофізіологічні контакти гладком'язо-. вих волокон. Це дозволяє хвилі деполяри­зації, проходячи через усю масу волокон, узгоджувати їхні скорочення. Для перемі­шування і просування хімусу травним ка­налом зовсім не обов'язковим є втручання вищих центрів симпатичного і парасимпа­тичного відділів ЦНС. Тут ведуча роль на­лежить місцевим рефлекторним дугам.