Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


–егул€ц≥€ секреторноњ функц≥њ слинних залоз




—истема травленн€

ѕ≥д травленн€м розум≥ють ф≥зичну та х≥м≥чну обробку њж≥, €кч над≥йшла в орган≥зм, ≥ всмоктуванн€ одержаних продукт≥в у внут≠р≥шньому середовищ≥. ¬ процес≥ травленн€ беруть участь органи травленн€ та нервово-гуморальн≥ механ≥зми регул€ц≥њ њх функц≥й. «авд€ки травленню в≥дбуваЇтьс€ зв'€зок орган≥зму ≥з зовн≥шн≥м середовищем, надход€ть речовини, потр≥бн≥ дл€ пластичного та енергетичного обм≥ну (б≥лки, жири, вуглеводи, м≥неральн≥ сол≥, в≥там≥ни, м≥кроелементи та вода).

” внутр≥шнЇ середовище (кров та л≥мфу) можуть надходити через мембрани кл≥тин лише в≥дносно прост≥ невелик≥ за розм≥ром молекули в розчиненому стан≥. “ому в травному канал≥ завд€ки д≥њ багатьох фермент≥в в≥дбуваЇтьс€ г≥дрол≥з б≥лк≥в до ам≥нокислот або пептид≥в, жир≥в Ч до жирних кислот та моногл≥церид≥в, вугле≠вод≥в Ч до моносахарид≥в. ” процес≥ г≥дрол≥зу б≥лки втра≠чають свою видову специф≥ку ≥ не розвиваютьс€ реакц≥њ, по≠в'€зан≥ з њх несум≥сн≥стю. ” зв'€зку з цим парентерально ввод€ть лише прост≥ сполуки.

—истема травленн€ виконуЇ три основн≥ взаЇмозв'€зан≥ фун≠кц≥њ Ч секреторну (утво≠ренн€ секрет≥в, €к≥ забезпечу≠ють г≥дрол≥з), моторну (пе≠рем≥шуванн€ та поступове пе≠ресуванн€ вм≥сту в травному канал≥), всмоктуванн€ (перех≥д продукт≥в г≥дрол≥зу в кров та л≥мфу).

–озр≥зн€ють так≥ види трав≠ленн€: внутр≥шньокл≥тинне (спостер≥гаЇтьс€ у однокл≥тин≠них орган≥зм≥в, а у людини збереглос€ у вигл€д≥ фагоцито≠зу), порожнинне (в≥дбуваЇтьс€

в травному канал≥), мембранне, аоо контактне (в≥доуваЇтьс€на мембранах кл≥тин).

ѕроцес травленн€ в≥дбуваетьс€ посл≥довно в таких в≥дд≥лах:у порожнин≥ рота, в шлунку, в тонк≥й та товст≥й кишках.„ас перебуванн€ њж≥ (х≥муса, або калу) залежить в≥д консистенц≥њ, к≥лькост≥ та €к≥с≠ного њњ складу.

–озпочинаЇтьс€ травленн€ в порожнин≥ рота. “ут в≥дбуваютьс€ так≥ основн≥ процеси: 1) первинний анал≥з речовин, що надход€ть у орган≥зм (функц≥€ смакового анал≥затора); 2) рефлекторна сиг≠нал≥зац≥€ з рецептор≥в, €к≥ локал≥зуютьс€ в дан≥й д≥л€нц≥, ≥ншим органам системи травленн€; 3) х≥м≥чна обробка њж≥; 4) механ≥чна њњ обробка; 5) всмоктуванн€ де€ких речовин.

—ћј ќ¬»… јЌјЋ≤«ј“ќ–

ƒо складу смакового анал≥затора вход€ть рецептори, що сприй≠мають смаков≥ подразненн€, нервов≥ волокна, €к≥ передають ≥нфор≠мац≥ю в≥д цих рецептор≥в у ÷Ќ—, та к≥рковий в≥дд≥л, де анал≥зуЇ≠тьс€ ≥нформац≥€ (мал. 20t).

—маков≥ рецептори м≥ст€тьс€ в слизов≥й оболонц≥ €зика. ÷е кл≥тини смакових цибулин. ¬они реагують на вс≥ види смакових в≥дчутт≥в Ч солоне, г≥рке, кисле та солодке. ѕо€ва рецепторних потенц≥ал≥в залежить в≥д д≥њ кат≥он≥в солей, Ќ+ та ≥нших подраз≠ник≥в.

√≥рке сприймаЇтьс€ переважно рецепторами корен€ €зика, со≠лодке Ч його к≥нчиком, кисле Ч боковими поверхн€ми. ћ≥ра чут≠ливост≥ дл€ р≥зних речовин не однакова: дл€ NaCl та цукру Ч

0,01 ћ розчин, дл€ HCl Ч0,007 ћ розчин, а дл€ х≥н≥ну Ч лише 0,000008 ћ розчин. ÷е зв'€зано з одн≥Їњ ≥з основних функц≥й смаково≠го анал≥затора Ч диференц≥ац≥Їю харчових та нехарчових подразни≠к≥в. ќстанн≥ часто бувають г≥рк≥ на смак.

—макова чутлив≥сть залежить в≥д в≥ку (вона п≥двищуЇтьс€ до 20Ч 25 рок≥в, а пот≥м знижуЇтьс€). ≤стот≠на роль належить прийому њж≥, п≥с≠л€ чого смакова чутлив≥сть значно знижуЇтьс€. ѕри тривалому подраз≠ненн≥ смаков≥ рецептори адаптують≠с€ ≥ њх чутлив≥сть знижуЇтьс€. —ма≠кова чутлив≥сть залежить також в≥д Д. температури страви. ќптимальною Ї температура 35 ∞—. Ќа смакову чутлив≥сть впливають також емоц≥йний стан людини, ≥ндив≥дуальн≥ њњ особливост≥ (далеко не кожнийможе працювати дегустатором). —макова чутлив≥сть зм≥нюЇтьс€ також п≥д час ваг≥тност≥, при р≥зних захворюванн€х.

—маков≥ кл≥тини ≥снують близько 10 д≥б. ѕот≥м вони зам≥ню≠ютьс€ новими, молодими кл≥тинами.

«будженн€ смакових кл≥тин через синапси передаЇтьс€ афе≠рентним волокнам, волокнами барабанноњ струни (г≥лка лицьово≠го нерва) Ч в≥д передньоњ та бокових частин €зика, волокнами €зикоглоткового та блукаючого нерв≥в Ч в≥д задньоњ його частини. ÷≥ нерви провод€ть ≥мпульси в довгастий мозок, а пот≥м, через мед≥альну петлю,Ч в €дра таламуса. «в≥дси аксони через внутр≥ш≠ню капсулу спр€мовуютьс€ в нижню частину постцентральноњ зви≠вини кори великою мозку.

 р≥м смакових рецептор≥в, на сприйн€тт€ р≥зних речовин, що потрапл€ють до рота, впливають також тактильн≥, температурн≥, больов≥ рецептори слизовоњ оболонки рота, а також пропр≥оре- цептори м'€з≥в ц≥Їњ д≥л€нки. «начну роль в≥д≥граЇ ≥ нюховий анал≥- л≥затор. “аким чином, дл€ анал≥зу речовин, €к≥ надход€ть у ро≠тову порожнину, маЇ значенн€ подразненн€ р≥зних рецептор≥в. ѕри цьому формуЇтьс€ комплексний характер €кост≥ та к≥лькост≥ њж≥ або ≥нших речовин.

—≈ –≈“ќ–Ќ≤ ѕ–ќ÷≈—»

¬ ќ–√јЌј’ “–ј¬Ћ≈ЌЌя

ћ≈’јЌ≤«ћ» ”“¬ќ–≈ЌЌя

≤ ¬»ƒ≤Ћ≈ЌЌя —≈ –≈“≤¬

—екреторн≥ кл≥тини ≥стотно в≥др≥зн€ютьс€ в≥д нервових та м'€≠зових. њх в≥дм≥нн≥сть пол€гаЇ ось у чому. ѕо-перше, секреторн≥ кл≥тини характеризуютьс€ пол€рн≥стю (њхн≥ мембрани Ч ба≠зальн≥, ап≥кальн≥ та латеральн≥ Ч мають р≥зн≥ структуру та функ≠ц≥њ). ѕо-друге, ц≥ кл≥тини пристосован≥ дл€ синтезу та ви≠веденн€ секрет≥в. ” них добре розвинен≥ ендоплазматична с≥тка, комплекс √ольдж≥, Ї багато рибосом. ƒл€ синтетичних про≠цес≥в потр≥бна енерг≥€.  л≥тини м≥ст€ть чимало м≥тохондр≥й. —труктурн≥ елементи кл≥тин мають характерн≥ топограф≥чн≥ особ≠ливост≥, завд€ки €ким полегшуютьс€ синтез ≥ транспорт секрет≥в (мал. 202). ѕо-третЇ, дл€ утворенн€ секрет≥в потр≥бно, щоб секре≠торн≥ кл≥тини п≥д час њх активност≥ добре постачались к р о в' ю.

” людини х≥м≥чна обробка њж≥ в≥дбуваЇтьс€ головним чином у травному канал≥. Ћише де€к≥ ≥нгред≥Їнти (л≥п≥ди, ол≥гопептиди) зм≥нюютьс€ в кл≥тинах слизовоњ оболонки кишок. ѕ≥д впливом травних сок≥в, €к≥ вид≥л€ютьс€ секреторними кл≥тинами, в≥дбуваЇ≠тьс€ внутр≥шньо порожнинне травленн€. ќдн≥ секреторн≥ кл≥тини утворюють компактн≥ органи, зокрема слинн≥ залози, п≥дшлункову залозу, печ≥нку, а ≥нш≥ вход€ть до складу слизовоњ оболонки шлунка, тонкоњ та товстоњ кишок. —хематично процес утворенн€ окре≠мих компонент≥в сок≥в травних за≠лоз можна зобразити так:

1) матер≥ал дл€ утворенн€ ком≠понент≥в секрету надходить через базальну мембрану шл€хом пасив≠ного або активного транспорту з кровоносних кап≥л€р≥в;

2) переважна б≥льш≥сть м≥тохондр≥й розташована б≥л€ базальноњ мембрани, що св≥дчить про високу енергетичну залежн≥сть процес≥в, €к≥ в≥дбуваютьс€ в цих д≥л€нках кл≥тини. ≈нерг≥€ ј“‘, що вив≥ль≠нюЇтьс€, використовуЇтьс€ дл€ про≠цес≥в синтезу;

3) через цю ж мембрану кл≥ти≠на одержуЇ сигнали в≥д б≥олог≥чно активних речовин, що вид≥л€ютьс€ нервовими волокнами або принос€≠тьс€ кров'ю;

4) за участю вказаних вище структур кл≥тини формуютьс€ гранули секрету;

5) гранули секрету вид≥л€ютьс€ через ап≥кальну мембрану п≥д.впливом нервовоњ або гуморальноњ стимул€ц≥њ.

 онтрольн≥ сигнали реал≥зуютьс€ за участю ≥он≥в в≥льного —а2, концентрац≥€ €ких у секреторн≥й кл≥тин≥ значно зростаЇ п≥д час секрец≥њ.

”мовно можна вид≥лити к≥лька фаз секреторного циклу: спокою, екструз≥њ (виведенн€ секрету з кл≥тини) ≥ в≥д≠новленн€ (в цей час посилюЇтьс€ здатн≥сть кл≥тини до син≠тезу).

ќсновою секрету Ї вода й електрол≥ти. ” багатьох секреторних кл≥тинах специф≥чн≥ стимули, €к≥ д≥ють на базальну мембрану, впливають на активний вх≥д —1~ та кат≥он≥в у кл≥тину, внасл≥док чого в н≥й п≥двищуЇтьс€ осмотичний тиск ≥ в кл≥тину входить вода. ÷е супроводжуЇтьс€ зростанн€м у кл≥тин≥ г≥дростатич≠ного тиску ≥ створюютьс€ умови дл€ виходу секрету в просв≥т залози.

ќ—Ќќ¬Ќ≤ ѕ–»Ќ÷»ѕ» –≈√”Ћя÷≤ѓ

—≈ –≈“ќ–Ќ»’ ѕ–ќ÷≈—≤¬

Ќатщесерце секреторн≥ кл≥тини перебувають у стан≥ в≥дносного спокою, пер≥одично актив≥зуючись. ѕ≥сл€ њди значно посилюЇтьс€ секреторний процес, переб≥г €кого залежить в≥д к≥лькост≥ та €к≥сного складу њж≥. –озр≥зн€ють пусков≥, коригуюч≥ (зм≥ни ≥н≠тенсивност≥ та характеру сек≠рец≥њ п≥д час њњ розвитку) та гальм≥вн≥ впливи.

–егул€торн≥ впливи можуть бути двох вид≥в.

1. Ќервова регул€ц≥€ через рефлекторн≥ дуги, що замика≠ютьс€ в ÷Ќ— (мал. 203) або в гангл≥€х, розташованих у ст≥нц≥ органа чи поблизу нього (м≥сцев≥, периферичн≥ рефлек≠си). ” регул€ц≥њ бере участь вегетативна нервова система. –ефлекторна регул€ц≥€ за уча≠стю ÷Ќ— реал≥зуЇтьс€ завд€ки безумовним та умовним реф≠лексам. ѕочатком цих рефлек≠торних дуг Ї рецептори, роз≠ташован≥ в слизов≥й оболонц≥ рота, рецептори р≥зних анал≥≠затор≥в (зорового, нюхового, слухового та ≥нших), а також рецептори (механо-, хемо-, терморе- цептори) слизовоњ оболонки р≥зних в≥дд≥л≥в травного каналу. ÷≥ рецептори реагують на к≥льк≥сть та €к≥сть њж≥(х≥мусу). јнал≥зую≠тьс€ об'Їм, консистенц≥€, г≥дростатичний та осмотичний тиск, рЌ, температура, ступ≥нь г≥дрол≥зу поживних речовин тощо.

Ќервов≥ впливи можуть стимулювати вид≥ленн€ ≥нтестинальних гормон≥в, €к≥ в свою чергу впливають на секреторн≥ кл≥тини.

2. √уморальна регул€ц≥€ за допомогою гормон≥в та ≥нших б≥о≠лог≥чно активних сполук, €к≥ утворюютьс€ в численних ендокрин≠них кл≥тинах слизовоњ оболонки орган≥в травленн€. Ѕ≥льш≥сть гастро≥нтестинальних гормон≥в (√≤√) Ч пептиди Ч мають корот≠кий нап≥впер≥од ≥снуванн€ (секунди, хвилина). “ому њх д≥€ змен≠шуЇтьс€ у раз≥ зб≥льшенн€ в≥дстан≥. ¬и€влено понад дес€ть р≥зно≠вид≥в кл≥тин, €к≥ виробл€ють √≤√. ÷≥ кл≥тини розташован≥ дифузно у слизов≥й оболонц≥ шлунка, кишок, п≥дшлунков≥й залоз≥.

≤снують також гуморальн≥ паракринн≥ механ≥зми, €к≥ забезпе≠чують д≥ю ф≥з≥олог≥чно активних речовин ендокринних кл≥тин на сус≥дн≥ гландулоцити через м≥жкл≥тинну р≥дину. ≤стотне значен≠н€ маЇ на€вн≥сть чи в≥дсутн≥сть на мембранах секреторних кл≥≠тин циторецептор≥в, що сприймають вплив нейромед≥атор≥в, пе≠птид≥в або ≥нших сполук. ќстанн≥м часом в≥дкрито внутр≥шньо≠кл≥тинн≥ механ≥зми, €к≥ реагують на стимул€ц≥ю цих циторе≠цептор≥в.

 

” р≥зних в≥дд≥лах системи травленн€ переважають т≥ чи т≥ ме≠хан≥зми регул€ц≥њ.

—≈ –≈“ќ–Ќј ‘”Ќ ÷≤я

—Ћ»ЌЌ»’ «јЋќ«

” ротову порожнину в≥дкриваютьс€ вив≥дн≥ протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, п≥дщелепних, п≥д'€зикових.  р≥м того, в слизов≥й оболонц≥ Ї багато др≥бних залоз, €к≥ вид≥≠л€ють вод€нисту слину. «агальна маса вс≥х цих залоз становить близько 70 г. ѕривушн≥ залози складаютьс€ з кл≥тин серозного типу, др≥бн≥ залози слизовоњ оболонки Ч з≥ слизових кл≥тин, що виробл€ють слину, багату на муцин. ” п≥дщелепн≥й та п≥д'€зиков≥й залозах Ї кл≥тини обох тип≥в, тому ц≥ залози вважаютьс€ зм≥≠шаними.

ƒл€ досл≥дженн€ секреторноњ функц≥њ слинних залоз застосо≠вують гостр≥ та хрон≥чн≥ методи. √остр≥ методи пол€гають у тому, що тварин≥ п≥д наркозом ввод€ть канюлю в протоку слинноњ за≠лози ≥ вивчають секрец≥ю п≥д час подразненн€ нерв≥в чи введенн€ гуморальних стимул€тор≥в секрец≥њ.

’рон≥чн≥ методи було розроблено в лаборатор≥њ ≤. ѕ. ѕавлова. ” тварин (переважно у собак) п≥д час операц≥њ вивод€ть на щоку протоку одн≥Їњ ≥з слинних залоз (робл€ть ф≥стулу залози). ѕ≥сл€ одужанн€ тварини на њњ щоц≥ ф≥ксують л≥йку ≥ у п≥дв≥шену про≠б≥рку збирають слину. ÷€ методика даЇ змогу одержати чисту слину, €ку пот≥м досл≥джують (мал. 204).

” людини при вивченн≥ функц≥њ слинних залоз використовують капсулу Ћешл≥Ч расногорського, €ку ф≥ксують на слизов≥й обо≠лонц≥ проти протоки слинноњ залози.

 ≥льк≥сть слини залежить в≥д ступен€ сухост≥ њж≥, њњ подр≥бнен≠н€, х≥м≥чного складу речовин, що потрапл€ють у рот, тощо. ѕ≥д час

сну вид≥л€Їтьс€ близько 0,05 мл/хв слини, у стан≥ спокою Ч 0,5 мл/хв, при максимальн≥й секрец≥њ Ч близько 5.мл/хв. ѕрот€гом доби у людини вид≥л€Їтьс€ 0,8Ч1,5 л слини.

—клад слини р≥зних залоз не≠однаковий. ѕривушн≥ залози ви≠д≥л€ють найр≥дшу слину, а п≥д'≠€зиков≥ Ч найб≥льш т€гучу. «м≥≠шана слина м≥стить 99,4Ч99,5 % води, решту складають орган≥чн≥

вушноњ слинноњ залози та неорган≥чн≥ речовини. ƒо орган≥чних речовин належать а-ам≥лаза, л≥паза слизовоњ обо≠лонки €зика, кисла та луж≠на фосфатази, –≥»—^ази, ƒЌ -ази, муцин (гл≥копро- тењн), захисн≥ речовини (л≥≠зоцим, т≥оц≥анати, б≥лков≥ антит≥ла). јле найб≥льше значенн€ маЇ а-ам≥лаза, €ка в слабколужному середови≠щ≥ розщеплюЇ вуглеводи.

—еред неорган≥чних речо≠вин переважають є+,  +, —а2+, —1-, Ќ—ќз та ≥н. ≤он≠ний склад залежить в≥д швидкост≥ секрец≥њ. рЌ зм≥≠шаноњ слини коливаЇтьс€ у межах 5,8Ч7,4. ѕри р≥зкому зб≥льшенн≥ швидкост≥ секре≠ц≥њ рЌ слини може п≥двищу≠ватис€ до 7,8.

ћехан≥зм утворенн€ сли≠ни.  онцентрац≥€ електрол≥≠т≥в у слин≥ в≥др≥зн€Їтьс€ в≥д такоњ у плазм≥ кров≥. ÷е св≥дчить про активний ха≠рактер процес≥в секрец≥њ у слинних залозах. ≤они (≤„а+,'  + та р€д ≥нших) рухаютьс€ проти електрох≥м≥чного град≥Їнта за допомогою активного транспорту. ѕро активн≥сть процес≥в слиноут≠воренн€ св≥дчать пол≥пшенн€ засвоЇнн€ кисню, п≥двищенн€ темпе≠ратури залоз п≥д час секрец≥њ. ¬ ацинарних кл≥тинах.утворюЇтьс€ первинна слина, дл€ синтезу €коњ потр≥бн≥ ам≥нокислоти, глюкоза, м≥неральн≥ речовини (особливо —а2+). ” кл≥тинах слинних залоз в≥дбуваютьс€ ≥ пасивн≥ процеси, €к≥ забезпечують рух води ≥ елек≠трол≥т≥в ≥з кров≥ у вив≥дн≥ протоки залоз. ѕри проходженн≥ слини протоками склад њњ зм≥нюЇтьс€, бо тут в≥дбуваютьс€ реабсорбц≥€ —1~, секрец≥€  + та Ќ—ќ√, тобто утворюЇтьс€ вторинна сли≠на (мал. 205). Ќа ц≥ процеси впливаЇ швидк≥сть секрец≥њ Чпри висок≥й њњ швидкост≥ реабсорбц≥€ та секрец≥€ зменшуютьс€. ѕ≥д впливом альдостерону зб≥льшуЇтьс€ реабсорбц≥€ »а+, а також секрец≥€  +.

«наченн€ слини дл€ процес≥в травленн€. —лина служить дл€ змочуванн€ твердоњ њж≥, розчиненн€ речовин, що д≥ють на смаков≥ рецептори. —лина зволожуЇ оболонку рота, формуЇ та покриваЇ слизом харчову грудку, спри€Ї ковтанню, розпочинаЇ г≥дрол≥з вуг≠левод≥в (€кий продовжуЇтьс€ у шлунку). «ахисна функц≥€ слини пол€гаЇ в тому, що вона м≥стить бактерицидн≥ речовини, зд≥йснюЇ санац≥ю рота, частково нейтрал≥зуЇ шлункову кислотн≥сть, нейтра≠л≥зуЇ шлунковий с≥к, коли в≥н потрапл€Ї у стравох≥д. ѕри годуван≠н≥ немовл€ти слина забезпечуЇ герметичн≥сть м≥ж губами ≥ соском, без чого смоктанн€ неможливе.

–егул€ц≥€ секреторноњ функц≥њ слинних залоз

–егул€ц≥€ секреторноњ функц≥њ слинних залоз в≥дбуваЇтьс€ рефлекторно. –озр≥зн€ють умовнорефлекторн≥ та безумовнорефлекторн≥ впливи. ”мовнорефлекторн≥ реакц≥њ зумовлюютьс€ вигл€дом, запахом страви та ≥ншими подразниками, пов'€заними з њжею. Ѕезумовнорефлекторн≥ впливи розпочинаютьс€ з рецептор≥в €зика та ≥нших орган≥в порожнини рота. ¬≥д них ≥мпульси передаютьс€ через волокна тр≥йчастого, лицьового, €зикоглоткового ≥ блукаю≠чого нерв≥в у центр слиновид≥ленн€ в довгастому мозку, а зв≥д≠тиЧ волокнами VII та IX черепних нерв≥в повертаютьс€ до слин≠них залоз. ÷е парасимпатична ≥ннервац≥€ залоз (мал. 206). —линн≥ залози ≥ннервуютьс€ також симпатичними нервами. ¬они почи≠наютьс€ з бокових рог≥в верхн≥х (IIЧIV) грудних сегмент≥в спин≠ного мозку, а пот≥м через верхн≥й шийний симпатичний гангл≥й спр€мовуютьс€ до слинних залоз.  ора великого мозку, г≥потала≠мус, л≥мб≥чна система регулюють слиновид≥ленн€ через назван≥ нерви. ¬≥дпов≥дн≥ умовн≥ сигнали, емоц≥њ можуть загальмувати процес вид≥ленн€ слини.

ќбидва типи нерв≥в Ї секреторними. јле, коли п≥д впливом па≠расимпатичних нерв≥в вид≥л€Їтьс€ велика к≥льк≥сть слини, €ка м≥стить значну к≥льк≥сть солей, то симпатичнийнерв зумовлюЇ вид≥ленн€ незначноњ к≥лькост≥ слини, багатоњ на орган≥чн≥ речови≠ни. Ќа р≥вн≥ секреторноњ кл≥тини регул€ц≥€ в≥дбуваЇтьс€ так: ме≠д≥атор парасимпатичноњ нервовоњ системи ацетилхол≥н д≥Ї на ћ-хол≥норецептори базолатеральних мембран ≥ актив≥зуЇ вх≥д —а2+ по хемочутливих каналах (мал. 207). «а участю кальмодул≥- ну в≥дбуваЇтьс€ р€д реакц≥й, €к≥ супроводжуютьс€ вид≥ленн€м вели≠коњ к≥лькост≥ слини з низьким вм≥≠стом орган≥чних речовин. ћед≥атор симпатичноњ нервовоњ системи норадренал≥н д≥Ї на адренорецепто- ри базолатеральних мембран, актив≥зуЇ аден≥латциклазу, внасл≥≠док чого утворюЇтьс€ цјћ‘. „ерез посередництво р€ду реакц≥й зд≥йснюЇтьс€ секрец≥€ невеликоњ к≥лькост≥ слини, багатоњ на орга≠н≥чн≥ речовини.

 ровот≥к у слинних залозах п≥д час секрец≥њ р≥зко (≥нколи ” 5 раз≥в) зб≥льшуЇтьс€, що зумовлено пр€мим впливом парасимпа≠тичних судинорозширювальних нерв≥в, а також тим, що функц≥о≠нуюча кл≥тина пор€д ≥з секретом вид≥л€Ї фермент кал≥крењн. ÷ей фермент актив≥зуЇ к≥н≥ноген плазми кров≥, внасл≥док чого утворюЇ≠тьс€ сильний вазодилататор з м≥сцевою д≥Їю брадик≥н≥н.

—≈ –≈“ќ–Ќј ‘”Ќ ÷≤я ЎЋ”Ќ ј

Ўлунок маЇ к≥лька в≥дд≥л≥в {мал. 208). —лизова оболонка його продукуЇ с≥к. ѕриблизно 80 % ц≥Їњ оболонки припадаЇ на т≥ло та дно. Ўлунков≥ залози цих в≥дд≥л≥в складаютьс€ з голов≠них, пар≥Їтальних та слизових кл≥тин. ” кард≥альному та п≥лоричному в≥дд≥лах Ї залози, €к≥ майже не мають пар≥Їтальних кл≥тин.

ћетоди досл≥дженн€ секреторноњ функц≥њ шлунка в експери≠мент≥. ѕоширеним Ї метод, запропонований ¬. ќ. Ѕасовим (1842).

ѕ≥д час операц≥њ тварин≥ ввод€ть у шлунок ф≥стулу, €ка з'ЇднуЇ його по≠рожнину ≥з зовн≥шн≥м середовищем.  оли досл≥ди не провод€тьс€, ц€ ф≥стула закрита, а п≥д час досл≥д≥в через нењ одержують шлунковий с≥к. ѕроте цей с≥к м≥стить њжу та слину.

≤. ѕ. ѕавлов запропонував метод Ђу€вного годуванн €ї. ќперац≥€ введенн€ ф≥стули шлунка поЇднувалась з езофаготом≥Їю (перер≥зуванн€ стравоходу).  оли тварина њсть (мал. 209), њжа випадаЇ з отвора стравохода ≥ в шлунок не потрапл€Ї. “аке Ђго≠дуванн€ї може тривати довго, а тварина залишаЇтьс€ голодною. ¬ цих умовах можна одержати багато шлункового соку, €кий п≥сл€ ф≥льтруванн€ та очищенн€ можна використовувати €к на≠туральний шлунковий с≥к. ÷ей метод дозвол€Ї простежити за процесом вид≥ленн€ шлункового соку п≥д час першоњ фази секрец≥њ.

–. √ейденгайном (1878) розроблена методика операц≥њ Ђма≠лого шлуночкаї: з шлунка вир≥зають частину, €ку з'Їдну≠ють ≥з зовн≥шн≥м середовищем. јле при цьому перер≥зують г≥лки блукаючого нерва ≥ шлуночок стаЇ денервованим. ” цих умовах можна вивчати вплив на секрец≥ю соку лише гуморальних стиму≠л€тор≥в.

≤. ѕ. ѕавлов (1910) удосконалив цей метод. Ќерви при цьому не перер≥зували, Ђмалий шлуночокї в≥докремлювали в≥д великого двома шарами слизовоњ оболонки (мал. 210). ѕри цьому Ђшлуно≠чокї реагував €к на гуморальн≥, так ≥ на нервов≥ впливи. ’оча соку було мало, це була повна коп≥€ тих процес≥в, €к≥ в≥дбувалис€ у шлунку.

 ≥льк≥сть соку. ѕрот€гом доби у людини утворюЇтьс€ близько 2,5 л соку, його основн≥ складов≥ частини Ч ферменти, ¬—≤ та слиз. Ќатщесерце рЌ соку близька до нейтральноњ або слабколужна, а п≥сл€ њди Ч кисла (0,8Ч1,5).

‘ерменти соку. √оловн≥ кл≥тини залоз виробл€ють неактивн≥ ферменти Ч пепсиногени. њх ви€влено 7; 5 пепсиноген≥в утворюЇтьс€ в т≥л≥ та дн≥ шлунка, а 2 Ч в антральному та п≥ло- ричному в≥дд≥лах. ѕепсиногени.синтезуютьс€ кл≥тинами пост≥йно ≥ депонуютьс€ у вигл€д≥ гранул д≥аметром 0,5Ч2,0 мкм. ” процес≥ травленн€ посилюЇтьс€ не т≥льки вид≥ленн€, а й синтез пепсино-

ген≥в. ћолекул€рна маса пепсиноген≥в становить близько 42 500. ѕ≥д впливом Ќ—1 ц€ молекула д≥литьс€ на активний пепсин (моле≠кул€рна маса 35000) та по≠л≥пептид. ѕепсинактивн≥ протеол≥тичн≥ ферменти г≥д- рол≥зують б≥лки до пол≥пеп≠тид≥в. ќптимум њх д≥њ спо≠стер≥гаЇтьс€ при рЌ 1,5Ч 2,0. ” нейтральному та луж≠ному середовищ≥ вони не активн≥. ѕепсиноген, €кий дос€гаЇ найвищоњ активност≥ при рЌ 3,2Ч3,5, називаЇть≠с€ гастриксином. ” шлунко≠вому соку Ї незначна к≥ль≠к≥сть ≥нших фермент≥в Ч л≥пази, желатинази.

’лористоводнева кислота утворюЇтьс€ в пар≥Їтальних кл≥тинах. ” них Ї канальц≥, €к≥ в≥дкриваютьс€ в просв≥т зало≠зи. —екрет цих кл≥тин м≥стить близько 160 ммоль/л кислоти, рЌ становить близько 0,8.  онцентрац≥€ Ќ+ у цьому секрет≥ у 3 млн раз вища, н≥ж у кров≥. ƒл€ зд≥йсненн€ функц≥њ пар≥Їтальн≥ кл≥ти≠ни потребують значних енергетичних витрат (1500 ккал на 1 л соку), дл€ чого використовуютьс€ в основному л≥п≥ди.

ћехан≥зм утворенн€ Ќ—1 такий (мал. 211): —1~ активно транс≠портуЇтьс€ в просв≥т канальц€, a Na+ Ч з канальц€ в цитоплазму. ¬ода в цитоплазм≥ дисоц≥юЇ на Ќ+ та ќЌ~. Ќ+ активно вид≥л€Ї≠тьс€ в каналець у обм≥н на  +. ” цьому процес≥ бере участь Na+-,  +-ј“‘-аза. “аким чином,  + та Na+ активно реабсорбуютьс€ з канальц€ в цитоплазму.

¬ода пасивно проходить через кл≥тину завд€ки осмосу. —02, що утворивс€ в кл≥тин≥ чи ув≥йшов з кров≥ п≥д впливом карбоанг≥дрази, реагуЇ з Ќ+, утворюючи Ќ—ќ√ ÷ей ан≥он дифундуЇ з кл≥тини в кров у обм≥н на —≤-. ≤нг≥б≥тори карбоанг≥дрази гальмують утво≠ренн€ Ќ—1.

÷≥каво, що –со, в артер≥альн≥й кров≥ вищий, н≥ж у венозн≥й, €ка в≥дт≥каЇ в≥д шлунка. ¬енозна кров маЇ високу концентрац≥ю Ќ—ќз". «нанн€ механ≥зм≥в утворенн€ Ќ—1 важливе тому, що ве≠дутьс€ пошуки препарат≥в, €к≥ можуть регулювати цей процес на кл≥тинному р≥вн≥.

’лористоводнева кислота ≥стотно впливаЇ на процеси травлен≠н€, а саме: 1) спри€Ї набр€канню б≥лк≥в, полегшуючи њх г≥дрол≥з; 2) спри€Ї перетворенню пепсиноген≥в на пепсини; 3) створюЇ оптимальн≥ умови дл€ д≥њ пепсин≥в (у примукозному шар≥ рЌ дор≥в≠нюЇ 1Ч1,5, у порожнин≥ шлунка Ч 3Ч5); 4) виконуЇ захисну функц≥ю, бо маЇ бактерицидн≥ властивост≥ ≥ запоб≥гаЇ попаданню бактер≥й у тонку кишку; 5) спри€Ї моторн≥й та евакуаторн≥й функ≠ц≥€м шлунка; 6) стимулюЇ вид≥ленн€ Ѕ-кл≥тинами слизовоњ обо≠лонки дванадц€типалоњ кишки гормона секретину.

—лиз утворюЇтьс€ в кл≥тинах, покривного еп≥тел≥ю, слизових кл≥тинах шийки залоз (мукоцитах), у кард≥альних та п≥лоричних залозах. —лиз складаЇтьс€ з гл≥копротењд≥в, маЇ лужну реакц≥ю ≥ частково нейтрал≥зуЇ хлористоводневу кислоту. ќсновна функц≥€ слизу захисна. ¬≥н вкриваЇ тонким шаром гелю (завтовшки 1 мм) слизову оболонку, запоб≥гаючи њњ механ≥чним чи х≥м≥чним ушко≠дженн€м.

¬'€зк≥сть слизу залежить в≥д рЌ, вона максимальна при рЌ 5. ѕри зниженн≥ або п≥двищенн≥ рЌ в'€зк≥сть зменшуЇтьс€. ћенш в'€зкий слиз легше видал€Їтьс€ з поверхн≥ оболонки. “ому при п≥двищенн≥ секрец≥њ Ќ—1 еп≥тел≥й слизовоњ оболонки стаЇ враз≠лив≥шим.

” норм≥ ≥снуЇ дв≥ л≥н≥њ захисту проти самоперетравленн€ сли≠зовоњ оболонки Ч слиз та кл≥тини покривного еп≥тел≥ю. ¬они за≠поб≥гають зворотн≥й дифуз≥њ Ќ+ з порожнини шлунка в глиб сли≠зовоњ оболонки. ƒе€к≥ речовини (алкоголь, оцет, ацетилсал≥цилова кислота, сол≥ жовчних кислот) порушують цей бар'Їр, що може лризвести до розвитку виразковоњ хвороби шлунка.

¬важають, що шлунковий с≥к складаЇтьс€ з двох компонен≠т≥в Ч кислотного (утворюЇтьс€ в пар≥Їтальних кл≥тинах) та лужного (слиз). ¬ утворенн≥ лужного компоненту беруть участь мукоцити залоз т≥ла та дна шлунка, кард≥альн≥ та п≥лоричн≥ зало≠зи, кл≥тини покривного еп≥тел≥ю. рЌ соку залежить в≥д сп≥вв≥д≠ношенн€ цих компонент≥в. Ќатщесерце та п≥сл€ њди це сп≥вв≥дно≠шенн€ значно зм≥нюЇтьс€.

–егул€ц≥€ секреторноњ

‘ункц≥њ шлунка

Ќатщесерце утворюЇтьс€ мало соку (к≥лька м≥л≥л≥тр≥в за 1 год). ¬ ньому м≥ст€тьс€ велика к≥льк≥сть слизу, мало фермент≥в, майже немаЇ хлористоводневоњ кислоти. –еакц≥€ соку слабколужна. –≥зке посиленн€ секрец≥њ шлункового соку в процес≥ травленн€ зумов≠лено комплексом нейрогуморальних регул€торних механ≥зм≥в. –оз≠р≥зн€ють три фази секрец≥њ. ƒл€ кожноњ з них характерн≥ своњ ме≠хан≥зми регул€ц≥њ: головний, шлунковий ≥ кишковий.

ѕ≥д час першоњ фази секрец≥€ стимулюЇтьс€ переважно нерво≠вою системою.  омпонентами њњ Ї умовн≥ та безумовн≥ рефлекси. «апускаЇтьс€ процес соковид≥ленн€ умовними рефлексами, викли≠каними вигл€дом, запахом њж≥ або нав≥ть у€вленн€м про нењ.

Ѕезумовнорефлектор н≥ реакц≥њ пов'€зан≥ з подразненн€м ре≠цептор≥в слизовоњ" оболонки €зика та ≥нших орган≥в порож≠нини рота. „утливими нервами (V, VII, IX, X пара) ≥мпульси { дос€гають довгастого мозку, /гу" а зв≥дти волокнами блукаючо- —Ч* го нерва йдуть до шлунка (мал. 212). ÷ей нерв впливаЇ на залози шлунка через ћ-хо- л≥норецептори мембран.  р≥м нервових, п≥д час ц≥Їњ фази спостер≥гаютьс€ й гуморальн≥ впливи: г≥лочка блукаючого нерва, що ≥ннервуе п≥лоричний в≥дд≥л шлунка, вид≥л€Ї гормон га стрин. ÷ей гормон впливаЇ на ™-кл≥тини, €к≥ вже через к≥лька хвилин п≥сл€ початку прийманн€ њж≥ вид≥л€ють у в≥дпов≥дь на це так званий вагусний гастрин. √оловна фаза секрец≥њ маЇ короткий латентний пер≥од. ÷е недовготривала фаза. —≥к, вид≥люваний у цей пер≥од, маЇ значну кислотн≥сть та високу травну силу. √оловну фазу в Ђчистомуї вигл€д≥ можна продемонструвати в досл≥д≥ з умовним годуванн€м тварин.

Ќа першу фазу секрец≥њ накладаЇтьс€ друга Чшлункова. ÷€ фаза залежно в≥д на€вност≥ њж≥ в шлунку (розт€гуванн€ њжою, тактильними та х≥м≥чними подразниками) триваЇ к≥лька годин. ” реал≥зац≥њ шлунковоњ фази беруть участь ваго-вагальн≥ рефлек≠си (за участю ÷Ќ—) та м≥сцев≥, периферичн≥ рефлекси, €к≥ зами≠каютьс€ в гангл≥€х ст≥нки шлунка (мал. 213). —екреторна актив- н≥сть шлункових залоз, стимульована одн≥Їю лише на€вн≥стю њж≥ в шлунку, наприклад, €к у досл≥д≥ п≥сл€ пр€мого вкладанн€ њж≥ в шлунок через ф≥стулу, характеризуЇтьс€ довуотривал≥стю. ѕри цьому вид≥л€Їтьс€ значна к≥льк≥сть соку. ÷€ фаза важлива дл€ корекц≥њ соковид≥ленн€. “ривал≥сть вид≥ленн€ соку п≥д час вживан≠н€ њж≥ т≥Їњ або т≥Їњ консистенц≥њ переважно визначаЇтьс€ в≥дпов≥д≠ними ≥мпульсами з рецептор≥в шлунка. ≈ферентами цих рефлекс≥в також Ї волокна блукаючого нерва.

ѕ≥д час шлунковоњ фази до нервових приЇднуютьс€ ендокринн≥ та паракринн≥ механ≥зми (д≥ють гастрин та г≥стам≥н). √астрин утворюЇтьс€ в G-кл≥тинах слизовоњ оболонки п≥лоричного в≥дд≥лу ≥ маЇ три р≥зновиди залежно в≥д к≥лькост≥ ам≥нокислот у молекул≥ (G=34, G=17, G=14). ÷≥ гормони вид≥л€ютьс€ в кров ≥ вплива≠ють переважно на пар≥Їтальи≥ кл≥тини, меншою м≥рою Ч на голов≠н≥. √астрини стимулюють також р≥ст слизовоњ оболонки шлунка. Ќа вид≥ленн€ гастрину впливають в основному х≥м≥чн≥ подразники, зокрема продукти г≥дрол≥зу б≥лка, екстрактивн≥ речовини, алко≠голь тощо (мал. 214).

√≥стам≥н належить до б≥огенних ам≥н≥в. ¬≥н утворюЇтьс€ в туч≠них кл≥тинах ≥ Ї сильним стимул€тором секрец≥њ HCl. Ќевелика к≥льк≥сть г≥стам≥ну утворюЇтьс€ пост≥йно. ”присутност≥ ацетил≠хол≥ну та гастрину його секрец≥€ значно посилюЇтьс€. √≥стам≥н Ч кофактор, конче потр≥бний дл€ стимул€ц≥њ секрец≥њ HCl.

—тимул€тори секрец≥њ, тобто ацетилхол≥н, гастрин та г≥стам≥н, взаЇмопосилюють д≥ю один одного. ÷е вмикаЇтьс€ потенц≥юючий механ≥зм. ¬≥н пов'€заний з процесами, що в≥дбуваютьс€ в пар≥Ї- тальних кл≥тинах унасл≥док д≥њ цих стимул€тор≥в на в≥дпов≥дн≥ кл≥тинн≥ мембрани (мал. 215). ” кл≥н≥ц≥ застосовують препарати, €к≥ блокують впливи на секрец≥ю хлористоводневоњ кислоти на р≥зних р≥вн€х. ÷е гангл≥облокатори (бензогексон≥й), блокатори ћ-хол≥норецептор≥в (атроп≥н), блокатори Ќ2-г≥стам≥нових рецеп≠тор≥в (циметидин).

. ишкова фаза шлунковоњ секрец≥њ залежить також в≥д нервових та гумо≠ральних вплив≥в, але пере≠важають останн≥. Ќервов≥ впливи з механо- ≥ хеморе≠цептор≥в кишок через дуоде- ногастральний рефлекс по≠силюють секреторн≥ процеси в шлунку, €кщо сюди надхо≠дить ще не досить перетрав≠лений х≥мус. ќднак найб≥ль≠ше значенн€, особливо щодо корекц≥њ шлунковоњ секрец≥њ, мають не нервово-рефлек- торн≥ механ≥зми, а гастро≥н- тестинальн≥ гормони ≥ про≠дукти г≥дрол≥зу харчових б≥лк≥в.

—екрец≥€ шлунковоњ Ќ—1 знижуЇтьс€, коли рЌ у два≠надц€типал≥й кишц≥ стаЇ нижчою за 4,0. ” цих умовах слизова оболонка дванадц€типалоњ кишки вид≥л€Ї секретин, €кий гальмуЇ утворенн€ Ќ—1. ѕригн≥чуЇ секрец≥ю шлункового соку ≥ жирний х≥≠мус, що над≥йшов у кишки. ÷ей вплив пов'€зують ≥з вид≥ленн€м шлунковогальм≥вного пептиду ≥ ’÷ -ѕ«. Ќазван≥ гормони, утворю≠ючись у дванадц€типал≥й кишц≥, надход€ть до залоз шлунка разом ≥з кров'ю. —екретин ≥ ’÷ -ѕ«, гальмуючи секрец≥ю Ќ—1, навпаки, стимулюють вид≥ленн€ пепсиноген≥в. ѕродукти розпаду њж≥ (особ≠ливо б≥лк≥в) п≥сл€ всмоктуванн€ в кров також стимулюють залози шлунка. ¬они впливають на секреторн≥ кл≥тини також шл€хом утворенн€ гастрину ≥ г≥стам≥ну. √альм≥вний вплив на секрец≥ю шлункового соку зд≥йснюють соматостатин, ентерогастрин, бульбогастрон, серотон≥н.  р≥м того, секрец≥ю пепсиноген≥в зменшують м≥сцев≥ тканинн≥ фактори Ч к≥н≥нн ≥ простагландини. њх вм≥ст у зон≥ секреторних кл≥тин зб≥льшуЇтьс€ в пер≥од активного секре≠торного процесу, що дещо актив≥зуЇ д≥ю стимул€тор≥в ≥ спри€Ї функц≥ональн≥й в≥дпов≥д≥.

—екрец≥€ шлункового соку гальмуЇтьс€ €к шл€хом зменшенн€ утворенн€ гормональних стимул€тор≥в, так ≥ безпосередньо впли≠вом на секреторн≥ кл≥тини. ¬ обох випадках б≥льш≥сть ≥нг≥б≥тор≥в гальмуЇ внутр≥шньокл≥тинн≥ процеси утворенн€ цјћ‘ ≥ надхо≠дженн€ —а2+.

√альмуванн€ секреторноњ функц≥њ шлунка спостер≥гаЇтьс€ та≠кож п≥д час ф≥зичноњ прац≥, при негативних емоц≥€х, д≥њ больових подразник≥в. ћехан≥зм цих вплив≥в реал≥зуЇтьс€ через симпатичну нервову систему.

«авд€ки комплексному впливу нервово-рефлекторних, гормо≠нальних подразник≥в ≥ екстрактивних речовин, €к≥ м≥ст€тьс€ в фи, час секрец≥њ ≥ склад соку, що вид≥л€Їтьс€, в≥дпов≥дають прийн€т≥й њж≥. “ому, €кщо людина прот€гом тривалого часу харчуЇтьс€ одно≠ман≥тно, характер вид≥люваного соку може ≥стотно зм≥нитис€. ѕри вживанн≥ рослинноњ њж≥ зменшуЇтьс€ секреторна активн≥сть у дру≠гу ≥ третю фази, але дещо зб≥льшуЇтьс€ в першу. Ѕ≥лкова њжа, навпаки, стимулюЇ вид≥ленн€ соку, особливо в другу ≥ третю фази. ћоже трансформуватис€ ≥ склад соку.

секреторна функц≥€

ѕ≤ƒЎЋ”Ќ ќ¬ќѓ «јЋќ«»

ѕ≥дшлункова залоза виконуЇ дв≥ функц≥њ Ч зовн≥шньосекреторну (екзогенн≥ панкреоцити та кл≥тини проток≥в виробл€ють панк≠реатичний с≥к) та внутр≥шньосекреторну (≥нсулоцити продукують ≥нсул≥н, глюкагон, гастрин, €к≥ надход€ть у кров ≥ впливають на р€д функц≥й).

ћетоди досл≥дженн€ можна розд≥лити на гостр≥ та хрон≥чн≥. √остр≥ методи пол€гають у тому, що п≥д наркозом увод€ть канюлю в протоку залози ≥ одержують с≥к п≥д впливом нервових чи гумо≠ральних подразник≥в.

’рон≥чн≥ методи досл≥дженн€ розробив ще ≤. ѕ. ѕавлов. Ќа п≥дготовчому етап≥ п≥д час операц≥њ вивод€ть протоку п≥дшлунко≠воњ залози на поверхню шк≥ри живота. ѕ≥сл€ одужанн€ тварини збирають с≥к, що вид≥л€Їтьс€ п≥д впливом р≥зних подразник≥в, ви≠значають його к≥льк≥сть ≥ склад. ѕевне значенн€ маЇ досл≥дженн€ активност≥ ам≥лази та л≥пази, €к≥ м≥ст€тьс€ в кров≥ та сеч≥.

 ≥льк≥сть соку п≥дшлунковоњ залози у людини становить 1,5Ч 2 л за добу. –еакц≥€ його лужна (рЌ 8,0Ч8,5), оск≥льки в≥н м≥≠стить велику к≥льк≥сть г≥дрокарбонат≥в. 1

—≥к п≥дшлунковоњ залози багатий на б≥лки (до 10 %). ÷е в основному ферменти, що д≥ють на б≥лки, жири та вуглеводи. ѕро≠теол≥тичн≥ ферменти, зокрема трипсиноген, хемотрипси- ноген, прокарбоксипол≥пептидаза тощо, утворюють≠с€ в ацинарних кл≥тинах залози в неактивн≥й форм≥. јктивуЇтьс€ трипсиноген ферментом ентерок≥назою, €ка продукуЇтьс€ кл≥тина≠ми слизовоњ оболонки дванадц€типалоњ кишки. “аким чином, до виходу в дванадц€типалу кишку цей фермент неактивний. «апоб≥≠гаЇ його актив≥зац≥њ також ≥нг≥б≥тор, що виробл€Їтьс€ в ацинарних кл≥тинах ≥ оточуЇ шаром молекули проферменту.

јктивний трипсин активуЇ хемотрипсиноген, перевод€чи його в хемотрипсин, а прокарбоксипол≥пептидазу Ч в карбоксипол≥пеп- тидазу. ¬ соку п≥дшлунковоњ залози Ї й ≥нш≥ протеол≥тичн≥ фер≠менти Ч еластази, нуклеази та ≥н. ѕротеол≥тичн≥ ферменти г≥дро- л≥зують б≥лки до пептид≥в та ам≥нокислот.

 

Ћ≥пол≥тичн≥ ферменти Ч л≥паза, фосфол≥паза Ч г≥дрол≥зують жири та фосфол≥п≥ди до жирних кислот ≥ гл≥церину.

јм≥лол≥тичний фермент а-ам≥лаза г≥дрол≥зуЇ крохмаль та гл≥≠коген до ол≥го-, ди- та моносахарид≥в. √≥дрол≥з жир≥в посилюЇтьс€ в присутност≥ солей жовчних кислот та —а2+.

ѕевн≥ процеси в≥дбуваютьс€ ≥ в протоках п≥дшлунковоњ залози. “ут з первинного формуЇтьс€ к≥нцевий с≥к. ÷е в≥дбуваЇтьс€ завд€≠ки активному транспорту в кров≥ џа+ та Ќ—ќ√. за €кими зг≥дно з осмотичним град≥Їнтом ≥де вода. ¬ кров же в протилежному на≠пр€мку надходить Ќ+.  онцентрац≥€ Ќ—ќ√ в к≥нцевому секрет≥ може бути значно вищою (у 5 раз≥в), н≥ж у плазм≥ кров≥.

«наченн€ соку п≥дшлунковоњ залози пол€гаЇ в основному в то≠му, що п≥д його впливом г≥дрол≥зуютьс€ б≥лки та жири. якщо пе≠рев'€зати протоку залози, то буде засвоюватись лише 40 % жи≠р≥в та 50 % б≥лк≥в (до перев'€зки засвоювалось в≥дпов≥дно 94 та 92 %). √≥дрокарбонати, що вход€ть до складу соку, нейтрал≥зу≠ють кислий х≥мус, €кий надходить ≥з шлунка. —творюютьс€ оп≠тимальн≥ умови дл€ д≥њ фермент≥в п≥дшлунковоњ залози та кишко≠вого соку.

–егул€ц≥€ секрец≥њ

ѕ≥дшлунковоњ залози

–егул€ц≥€ секрец≥њ п≥дшлунковоњ залози зд≥йснюЇтьс€ комплек≠сом нейрогуморальних механ≥зм≥в.

–озр≥зн€ють три фази секрец≥њ: головну, шлункову та кишкову. ѕ≥д час головноњ фази секрец≥њ основна роль належить нервовим впливам, що реал≥зуютьс€ через блукаючий нерв п≥д час умовно- та безумовнорефлекторних реакц≥й. ѕ≥д впливом вигл€ду, запаху њж≥, њњ надходженн€ у ротову порожнину рефлекторно вид≥л€Їтьс€ с≥к п≥дшлунковоњ залози. —екрец≥€ розпочинаЇтьс€ вже через 1Ч 2 хв п≥сл€ початку прийманн€ њж≥. ¬ цей час вид≥л€Їтьс€ пом≥рна к≥льк≥сть фермент≥в. —≥к м≥стить незначну к≥льк≥сть води та елект≠рол≥т≥в. —импатичн≥ нерви зд≥йснюють троф≥чний вплив на п≥д≠шлункову залозу. њх ≥мпульси посилюють синтез орган≥чних речо≠вин, у той же час пригн≥чуючи њх вид≥ленн€. “ому емоц≥њ та ≥нш≥ стани, внасл≥док €ких збуджуЇтьс€ симпатичний в≥дд≥л вегетатив≠ноњ нервовоњ системи, гальмують вид≥ленн€ соку.

ѕ≥д час шлунковоњ фази нервов≥ впливи збер≥гаютьс€, але по≠чинають д≥€ти гуморальн≥ фактори, зокрема шлунковий гастрин.

 ишкова фаза характеризуЇтьс€ ч≥ткою залежн≥стю к≥лькост≥ соку та його складу в≥д складу х≥мусу. ¬ цей час вир≥шальне зна≠ченн€ мають гуморальн≥ фактори. ѕ≥д впливом х≥мусу, що над≥≠йшов у дванадц€типалу кишку, утворюютьс€ два гормони Ч секре≠тин ≥ ’÷ -ѕ«. “обто секретин утворюЇтьс€ у Ѕ-кл≥тинах слизовоњ оболонки дванадц€типалоњ кишки п≥д впливом Ќ—1, ’÷ -ѕ«, у ≤-кл≥тинах ц≥Їњ оболонки Ч п≥д впливом продукт≥в г≥дрол≥зу б≥л≠к≥в та жир≥в (мал. 216)Ђ

—екретин д≥Ї на кл≥тини проток п≥дшлунковоњ залози. ѕ≥д його впливом вид≥л€Їтьс€ багато соку з високою концентрац≥Їю г≥дро≠карбонат≥в та малою к≥льк≥стю фермент≥в.

’÷ -ѕ« впливаЇ на синтез та вид≥ленн€ фермент≥в ацинарни- ми кл≥тинами залози. ” цей час вид≥л€Їтьс€ мало соку, але в≥н м≥≠стить значну к≥льк≥сть фермент≥в. Ќа функц≥ю ацинарних кл≥тин впливають такрж гормони власне п≥дшлунковоњ залози (Ї дан≥, €к≥ св≥дчать про те, що кров спочатку прот≥каЇ через панкреатичн≥ остр≥вц≥ (остр≥вц≥ Ћангерганса) ≥ лише пот≥м дос€гаЇ ацинарних кл≥тин.

ѕ≥д д≥Їю секретину в≥дбуваЇтьс€ лужна реакц≥€ в тонк≥й киш≠ц≥. —екретин починаЇ вид≥л€тись у кров, коли рЌ у дванадц€типа≠л≥й кишц≥ зменшуЇтьс€ до 4,5. ѕри рЌ менше в≥д 3,0 вид≥ленн€ секретину значно зростаЇ. “од≥ вид≥л€Їтьс€ с≥к з високою концент≠рац≥Їю г≥дрокарбонат≥в. ¬≥н нейтрал≥зуЇ кислу реакц≥ю х≥мусу, що надходить ≥з шлунка. “аким чином, що кисл≥шою буде реакц≥€ х≥мусу, то активн≥ше вона нейтрал≥зуватиметьс€.

якщо в х≥мус≥ багато б≥лк≥в або жир≥в, то утворюЇтьс€ значна к≥льк≥сть ’÷ -ѕ«. —≥к п≥дшлунковоњ залози за цих умов м≥стити≠ме високоактивн≥ ферменти, що забезпечить повноц≥нний г≥дрол≥з названих речовин.

¬плив на ацинарн≥ кл≥тини реал≥зуЇтьс€ через фосфол≥пазу —, а на кл≥тини проток Ч через цјћ‘.

ќсновн≥ стимул€тори секрец≥њ залози ацетилхол≥н, гастрин, сек≠ретин та ’÷ -ѕ« взаЇмод≥ють м≥ж собою ≥ посилюють к≥нцевий результат Ч вони мають потенц≥юючий вплив (мал. 217).

ѕри прийом≥ њж≥ з р≥зним вм≥стом б≥лк≥в, жир≥в та вуглевод≥в

 

зм≥нюютьс€ к≥льк≥сть та склад соку. “аким чином п≥дшлункова залоза пристосовуЇтьс€ до р≥зних умов, тобто в≥дбуваЇтьс€ ѓѓ адаптац≥€.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-11-23; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 1445 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

—туденческа€ общага - это место, где мен€ научили готовить 20 блюд из макарон и 40 из доширака. ј майонез - это вообще десерт. © Ќеизвестно
==> читать все изречени€...

2168 - | 2088 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.059 с.