43
Принципи загального кінцевого шляху. Рефлекторні процеси взаємодіють один з одним. Ця взаємодія зумовлена анатомічним співвідношенням між аферентними і еферентними нейронами. Кількість чутливих нейронів, по яких надходять збудження в центральну нервову систему, в 5 разів перебільшує кількість рухових. Якщо врахувати ще й проміжні нейрони, то стане зрозумілим, що до одного мотонейрона приходить безліч імпульсів від різних рецепторів, але тільки деякі з них мають вирішальне ефекторне (робоче) значення.
Вчення про ці принципи координаційної діяльності нервових центрів закладено І. М. Сєченовим і М. Є. Введенським та розвинуто Ч.Шеррінгтоном у принцип загального кінцевого рухового шляху. Отже, при безлічі аферентних подразнень у здійсненні рефлекторних реакцій завжди виникає боротьба за «загальний кінцевий шлях». У цій
боротьбі має значення не кількісне співвідношення шляхів, а функціональне значення нервового центру, який із безлічі імпульсів вибирає саме ті, які мають вирішальне біологічне значення в даному випадку.
Процеси індукції. Під час рефлекторної діяльності між нервовими центрами виникають гальмівні і полегшуючі взаємні впливи, які одержали назву позитивної і негативної одночасної індукції. Збудження, що виникає в певному нервовому центрі, викликає у взаємозв'язаному з ним центрі гальмування (негативна індукція), і, навпаки, якщо в ньому виникає гальмування, то у функціонально зв'язаному виникає збудження (позитивна індукція). Ці явища розвиваються не тільки в просторі, а і у часі.
І. М. Сєченов відмічав, що припинення гальмування супроводжується підсиленням рефлексів порівняно з вихідною величиною. Це явище дістало назву рефлексів віддачі, зумовлених позитивною, послідовною індукцією.
Зміна збудження в нервовому центрі при припиненні гальмування називається негативною послідовною індукцією. Вважають, що в основі послідовної індукції лежать процеси, пов'язані як з особливостями передачі збудження в синапсах, так і з взаємозв'язком між нервовими центрами.
Реципрокна (взаемоузгоджена) іннервація. Взаємодія рефлексів здійснюється таким чином, що функціонально одно направлені рефлекси підсилюють один одного і, навпаки, функціонально протилежні рефлекси взаємогальмуються. Це особливо чітко виявляється у взаємодії м'язів-антагоністів. Подразнення ділянки рухової зони кори великого мозку викликає скорочення м'язів-згиначів протилежної передньої кінцівки і розслаблення м'язів-розгиначів цієї самої кінцівки. На протилежному боці передньої кінцівки, навпаки, скорочуються м'язи-розгиначі і розслаблюються м'язи-згиначі. Такі ж взаємовідношення між м'язами-антагоністами спостерігаються і у спинальної тварини. Це зумовлено тим, що між їхніми нервовими центрами існують індукційні взаємовпливи, в результаті яких збудження центрів м'язів-синергістів призводить до гальмування центрів м'язів-антагоністів.
Реципрокна іннервація м'язів-антагоністів лежить в основі акту ходьби та інших циклічних рухів. При цьому здійснюється закономірний ланцюг елементарних рефлексів, де один рефлекс (одна фаза руху) підготовляє або викликає інший рефлекс (іншу фазу). У цих ланцюгових рефлексах м'язи виконують не тільки ефекторну, але й рецепторну функцію.
Розповсюдження (іррадіація) збудження. Збудження, яке виникло в центральній нервовій системі, захоплює не тільки центри певного рефлексу, а розповсюджується і на інші ділянки мозку. Іррадіація збудження пов'язана з наявністю численних зв’язків між нервовими клітинами. При надходженні аферентних імпульсів в нервові центри в першу чергу збуджуються нейрони, які мають найменший пороговий потенціал. В той же час, завдяки діяльності гальмівних нейронів, збудження поширюється лише на певні відділи.
Принцип домінанти. Характер рефлекторної реакції може значною мірою змінюватись залежно від стану збудження тих нервових центрів, якими вона здійснюється. При цьому рефлекторна реакція змінюється кількісно і якісно. Ці зміни відбуваються внаслідок того, що один із нервових центрів, маючи підвищену збудливість, гальмує діяльність інших, тобто він домінує в даний момент над іншими центрами нервової системи. Це явище було відкрито і детально вивчено О. О. Ухтомським (1911).
У зв'язку з тим що в домінуючому центрі нейрони з різних причин мають низький критичний рівень деполяризації, імпульси, які надходять від найрізноманітніших рецепторів, починають викликати рефлекторну діяльність, характерну для цієї ділянки. Домінантний осередок збудження ніби «притягує» до себе побічні впливи. Але насправді при утворенні домінантної ділянки мозку збудливість нейронів підвищується настільки, що слабкі подразнення, які раніше не викликали збудження, тепер призводять до появи рефлекторної відповіді. Причиною виникнення домінантного осередка є потік аферентних імпульсів від різних органів, а також дія на нейрони гормонів і деяких хімічних речовин. Прикладом цього можуть бути зміни рефлекторної діяльності жаби в період спарювання. В цей час будь-які подразнення викликають замість звичайного рефлексу посилення тонічного обіймального рефлексу. Основні принципи виникнення і координації рефлекторних процесів були розглянуті кожний окремо і стосувалися регуляції окремих рефлекторних реакцій. В природних умовах діяльності окремий рефлекторний акт є лише компонентом більш складної системи нервових процесів, що забезпечують найбільш ефективне виконання тієї чи іншої функції цілісного організму. Об'єднання рефлекторних процесів у більш складні комплекси може базуватись на основі формування функціональних систем. Функціональні системи за допомогою зворотних зв’язків можуть оцінювати результат рефлекторної діяльності і забезпечувати тонкі пристосування кожної функції до зміни умов зовнішнього середовища.
