Поняття про гальмування в центральній нервовій системі. Види та механізми гальмування. Класифікація рефлексів. Види рефлекторних дуг

Гальмування — це особливий нервовий процес, що проявляється в зменшенні або відсутності реакції у відповідь на подразнення. Вперше гальмуван­ня було відкрито німецькими вченими братами Вебер у 1845 р. при вивченні дії подразнення блукаючого нерва на скорочення серця.

Початком розвитку досліджень гальмування в центральній нерво­вій системі слід вважати роботу І. М. Сєченова «Про гальмування згинального рефлексу у жаби при хімічному подразненні середнього мозку», яка була надрукована

у 1863 р. Далі І. М. Сєченовим і М. Є. Введенським було показано, що гальмування не можна звес­ти до стомлення рефлекторних центрів і що розвиток гальмування пов'язаний із зміною електричної активності центральної нервової системи.

Рис. 16. Схема нейрона із збуджувальними (3) гальмівними (Г) синапсами і внутрішньоклітинний запис повільних постсинаптичних потенціалів.

Сучасні електрофізіологічні дослідження дозволили вста­новити два принципово різних способи гальмування у нервових клі­тинах. Перший спосіб пов'язаний із діяльністю спеціальних галь­мівних нейронів, у другому випадку гальмування в клітині виникає вторинно як наслідок її збудження. На кожній нервовій клітині роз­ташовані збуджуючі і гальмівні синапси (рис. 16). Співвідношення активності збуджуючих і гальмівних синапсів в кожний даний мо­мент визначає характер реакції нервової клітини.

Залежно від механізму виникнення гальмування буває деполяризаційне (виникає внаслідок тривалої деполяризації мембрани) і гіперполяризаційне (яке пов'язане з гіперполяризацією мембрани).

Гальмування може виникати як в пресинаптичній частині аксона, так і в постсинаптичній мембрані. Постсинаптичне гальмування пов'язане з виділенням із синапсів медіатора, який призводить до збільшення величини мембранного потенціалу на 5... 8 мВ, тобто до гіперполяризації мембрани. Це збільшення мембранного потен­ціалу дістало назву гальмівного постсинаптичного потенціалу (ГПСП).

Наявність гальмівних синапсів вперше була доведена для рухо­вих нейронів спинного мозку вченими Д. Лойдом і Б. Реншоу, а ви­міри зміни поляризації мембрани за допомогою мікроелектродів, проведені Екклсом (1954), показали, що гальмування розвивається внаслідок гіперполяризації постсинаптичної мембрани.

Природа гальмівного медіатора в різних синапсах різна. В нер­вово-м'язових сйнапсах серця гальмівним медіатором: є ацетилхолін, який в той же час

для скелетних м'язів відіграє роль збуджуючого медіатора. В гальмівних синапсах нервово-м'язових з'єднань галь­мування викликає гамма-аміномасляна кислота (ГАМК). Для міжнейронних синапсів природа гальмівного медіатора повністю ще не з'ясована. Існує думка про те, що цю роль можуть виконувати різні речовини і що різниця між збуджуючими і гальмівними нейронами полягає лише в особливостях біохімічних процесів синтезу цих медіаторних речовин. Первинне деполяризаційне пресинаптичне галь­мування розвивається в пресинаптичних розгалуженнях аксонів аферентних нейронів за допомогою проміжних гальмівних нейронів (рис. 17). Внаслідок тривалої деполяризації (до кількох сотень мілісекунд) пресинаптичних закінчень, викликаної високочастотними розрядами цих проміжних нейронів, проведення імпульсів до мотонейронів блокується, через що зменшується або повністю припиня­ється активність їх. Цей тип гальмування широко розповсюджений в центральній нервовій системі. Гальмування викликається не тіль­ки з боку аферентних волокон, а і-при подразненні різних структур головного мозку.

Вторинне деполяризаційне гальмування розвивається в тих синапсах, що збуджуються. Вна­слідок тривалого збудження, то­бто тривалої деполяризації, яка може виникнути як у пресинаптичній так і постсинаптичній мембранах синапса, зменшується збудливість клітини.

Рис. 17. Схема розташування гальмівних синапсів на пресинаптичних розгалужен­нях аксона:

Н — нейрон, збуджений аферентними імпуль­сами, що приходять по аферентному волокну (і),

Г — нейрон, що утворює гальмівні си-напси на пресинаптичних розгалуженнях во­локна;