Нейрон. Нейроглія. Класифікація нейронів. Синаптичні контакти в центральній нервовій системі. Механізм синаптичної передачі імпульсів

 

Рис. 10. Різні типи нейронів залежно від ступеня розгалуженості їхніх відростків

і функціональної топографії (схема):

1— біполярні нейрони,

2 — кортикальні нейрони (великий мозок, мозочок, зорові частки),

3 — інтернейрони (вторинні сенсорні клітини з коротким аксоном),

Центральні ефекторні нейрони (мотонейрони, нейрони автономної нервової системи, гіпофізарні нейро­ни), 5 — периферичні ефекторні нейрони (ганглій автономної нервової системи, ганглій без­хребетних); по осі ординат — ступінь розгалуженості відростків окремого нейрона.

Будова та функції нейронів. Структурною одиницею нервової системи є нервова клітина, або нейрон. Форма нейронів різнома­нітна (рис. 10). Складається нейрон із тіла, або соми (діаметром від 2 до 100 мкм), коротких відростків — дендритів (довжиною до 300 мкм) і довгого відростка — аксона. Довжина останнього у людини може досягати 1 м. Діаметр аксона від 1 до 20 мкм (рис. 11). Поверхня тіла клітини і дендритів вкрита потовщення­ми (ґудзичками), які називаються синапсами (рис. 12). На тілі нейрона може бути до 5 тис. синапсів. Синапси — це місця кон­такту нейронів, через які відбувається передача нервових імпуль­сів від рецепторів або інших нейронів. Аксон, як правило, не утво­рює синаптичних контактів і по всій довжині, не рахуючи початко­вого сегменту, вкритий численними клітинами — сателітами, які утворюють неврилему. Крім цього, аксон може бути обгорнутий мієліновою оболонкою, яка утворена жироподібною речовиною. Ця оболонка через кожні 2 мм переривається, утворюючи так звані вузли нервового волокна (перехвати Ранв'є). Кінець аксона ді­литься на кілька гілочок, кожна з них у свою чергу поділяється на багато кінцевих (термінальних) волокон, які обвиваються навко­ло дендритів і тіл інших

нейронів, утворюючи з ними численні синапси. В середині нейронів знаходиться цитоплазма, де розміще­ні ядро і органоїди (мітохондрії, рибосоми, лізосоми, внутрішній сітчастий апарат (апарат Гольджі), нейрофібрили і тигроїдні тільця). Залежно від кількості довгих відростків, нейрони бувають уніполярні, біополярні і мультиполярні. За функцією нейрони ді­лять на аферентні, еферентні і проміжні. Аферентні нейрони несуть інформацію від рецепторів у центральну нервову систему, проміж­ні

передають нервові імпульси від однієї нервової клітини до іншої, здійснюючи їх попередній аналіз. Еферентні нейрони поси­лають імпульси до робочих органів.

Нейрони значно розрізняються і за своїми фізіологічними параметрами: величиною мембранного потенціалу, величиною і тривалістю потенціалу дії і слідових потенціалів та критичним рівнем деполяри­зації.

Рис. 11. Основні компоненти нейрона:

1 — ядро, 2 — ядерце, 3 — сателіт ядерця,

4 — дендрит, 5 — ендоплазматична сітка з гранулами РНК, 6 — синаптичне закін­чення,

7 — ніжка астроцита, 8 — гранули ДНД,

9 — ліпофусцин, 10 — внутрішній сітчастий апарат, 11 — мітохондрія, 12 — аксонний горбик, 13 — нейрофібрили, 14— аксон, 15 — мієлінова оболонка, 16 — ву­зол нервового волокна,

17 — ядро лемоцита (швановської клітини),

18 — лемоцит (гавановська клітина) в області нервово-м'язового синапса, 19 — ядро м'язової клітини, 20 — нервово-м'язовий синапс,

М'яз.

Нейроглія. До складу нер­вової тканини крім невронів входять також гліальні кліти­ни. За своєю будовою вони на­гадують нервові клітини, у них теж є тіло і велика кількість відростків, які, відходячи в різних напрямках, перепліта­ються між собою і утворюють густе сплетіння. В його петлях розташовані нервові клітини та їхні відростки.

За типом відростків і ря­дом інших ознак є кілька ти­пів гліальних клітин. Клітини з дуже великою кількістю від­ростків, які променями відхо­дять в усі боки, називають аст­роцитами, а гліальні клітини з порівняно невеликою кількістю відростків, що розгалужують­ся досить далеко — олігодендроцитами.

Кількість гліальних клітин приблизно в 10 разів більша за кількість невронів. Таким чином, нейроглія утворює основну масу мозкової речовини. Відростки гліальних клітин дуже щільно під­ходять до нервових клітин і до стінок

венозних судин. Все це дає підставу вважати, що гліальні клітини виконують не тільки опорну і захисну функції.

Рис 12. Мотонейрон. Фотографія моделі мотонейрона з початковими сегментами дендритів; видно синаптичні ґудзички.

 

Вони відіграють суттєву роль в транс­порті речовин із крові до нерво­вих клітин і виведенні продуктів обміну речовин із нервових клітин у кров. Є докази, що гліальні клітини виділяють речовини, які впли­вають на збудливість нервових елементів. Існують припущення, що нейроглія бере участь у формуванні тривалих слідових процесів у центральній нервовій системі.

 

Рис. 13. Механізм роз­повсюдження потенціалу дії в обох напрямах від подразнюючого електро­да в немієліновому во­локні (А) і сальтаторне проведення в мієліново­му нервовому волокні (Б).

Зверніть увагу на те, що в другому випадку потенціал дії «перескакує» через ізо­льовані області між перехватами, не викликаючи в них ніяких змін іонного складу. Потенціал дії вини­кає у вузлах нервового во­локна. Струм тече як всере­дині, так і зовні волокна між перехватами, при цьо­му зовнішній струм прохо­дить в позаклітинній рідині, яка омиває волокно.

 

Нервові волокна. Периферичні відростки нервових клітин, або нервові волокна, зверху вкриті оболонкою, а всередині мають осьо­вий циліндр, в якому знаходяться нейрофібрили. Нейрофібрили в свою чергу складаються з трубочок: нейротубулів (діаметром до 30 нм) і нейрофіламентів (до 10 нм), по яких транспортуються до іннервованих тканин речовини, що утворюються в клітинах. Нерво­ві волокна, які не втратили зв'язку з тілами клітини, здатні до відновлення (регенерації). Збудження по нервових волокнах про­водиться ізольовано і в обидва напрямки від місця його виникнен­ня. По волокнах, що не мають мієлінової оболонки (немієлінове нервове волокно), збудження приводиться за рахунок електричних струмів, що виникають між збудженими і незбудженими ділянка­ми мембрани (див. рис. 18), а по мієлінізованих волокнах збуджен­ня передається тільки через вузли нервового волокна (рис. 13). При цьому збудження одночасно передається через 2... З

вузла, що знач­но підвищує швидкість і надійність його передачі в порівнянні з немієліновими нервовими волокнами,

З функціональної точки зору нервові волокна характеризуються високою збудливістю, лабільністю і відносною нестомлюваністю.

Враховуючи будову, швидкість проведення збудження і трива­лість фаз потенціалу дії, нервові волокна ділять на три групи.

Гру­па А — товсті (4... 20 мкм), мієлінізовані волокна з великою швид­кістю проведення збудження (до 120 м/с).

Група В —деякі мієліні­зовані волокна автономної нервової системи (діаметром 1... 3 мкм і швидкістю проведення збудження 3... 14 м/с).

Група С — тонкі немієлінові волокна діаметром 0,5 мкм і малою швидкістю проведення збуд­ження.

Будова та механізм передачі збудження в синапсах.

Рис.14. Будова аксо-дендритного синапса.

1-пресинаптична частина; 2-синаптична щілина;