Сечовий міхур, 16-матка

Свої функції автономна нервова система виконує у тісному взаємозв'язку з усіма відділами центральної нервової системи.

За своєю структурою і функціями автономна нервова система поділяється на дві частини — симпатичну і парасимпатичну, кожна з яких має центральний і периферичний відділи.

Симпатична частина (рис. 22). Центральний відділ цієї частини автономної нервової системи представлений ядрами нейронів, розташованих у грудних і верхніх поперекових сегментах спинного мозку, в основному в його бокових рогах. Периферичний її відділ утворений розташованими по обидва боки від хребта і зв'язаними між собою вузлами

нервових клітин (гангліями) і нервовими волокнами нейронів гангліїв, які ідуть до органів. Аксони нейронів спинного мозку, спочатку у складі передніх корінців, а потім у вигляді окремих гілок, ідуть до гангліїв

симпатичного ланцюга, де відбувається передача збудження на другий нейрон. Від гангліїв симпатичного ланцюга імпульси ідуть до робочих органів. Волокна, які ідуть від нейронів спинного мозку до гангліїв, короткі, їх називають прегангліонарними, а нервові волокна, які передають збудження безпосередньо в робочі органи, довші, вони називаються постгангліонарними. Частина симпатичних прегангліонарних волокон закінчується в гангліях, де, переплітаючись із парасимпатичними волокнами, утворюють сплетення. Найбільше з них — черевне сплетення.

У симпатичному стовбурі виділяють шийну (від шийних вузлів відходять гілки до серця, а також до судин і внутрішніх органів голови та шиї), грудну і черевну (волокна до органів грудної клітки, до судин і органів черевної порожнини) та тазову (іннервує органи малого тазу) частини.

Функціональне значення симпатичного відділу. При подразненні симпатичної нервової системи збільшується частота і сила серцевих скорочень, розширюються судини серця і звужуються судини шкіри, органів черевної порожнини. Із депо селезінки і печінки виходить кров, підвищується кров'яний тиск. Симпатична нервова система стимулює секрецію адреналіну і деяких інших гормонів, підвищує обмін речовин. Радянськими фізіологами Л. А. Орбелі і А. Г. Гінецинським було встановлено, що подразнення сим-і патичних волокон відновлює працездатність стомлених скелетних м'язів. На підставі цих даних Л. А. Орбелі висунув гіпотезу про адаптаційно-трофічну дію симпатичної нервової системи на скелетні м'язи. Фізіологічний механізм трофічної дії симпатичної нервової системи повністю ще не розкрито.

Експериментальними дослідженнями встановлено, що подразнення симпатичних волокон призводить до збільшення потенціалів кінцевої пластинки, викликаних руховими нервовими імпульсами.Але ці дані не виключають можливості прямої дії норадреналіну, який виділяється закінченнями симпатичних нервових волокон, на процеси обміну речовин всередині м'язових волокон.

Парасимпатична частина автономної нервової системи представлена вегетативними нейронами, волокна яких ідуть у складі око-рухового, лицевого, язико-горлового і блукаючого нервів і нервовими клітинами, розташованими у II—IV крижових сегментах спинного мозку (рис. 22). Парасимпатичні периферичні ганглії, в яких закінчуються прегангліонарні аксони, розташовані безпосередньо біля тих органів, які іннервуються. На відміну від симпатичної нервової системи, в парасимпатичній системі набагато коротшим є іпостгангліонарний аксон. Симпатична і парасимпатична частини здійснюють протилежний вплив на функції різних органів і є функціонально антагоністичними (табл. 1).

Симпатична частина автономної нервової системи сприяє інтенсивній діяльності організму в умовах, які потребують мобілізації сил, тоді як парасимпатична система забезпечує відновлення ресурсів, витрачених під час напруженої роботи.

Передача збудження у автономній нервовій системі здійснюється через синапси за допомогою медіаторів. У закінченнях постгангліонарних симпатичних нервів (за виключенням нервів потових залоз) медіатором є норадреналін. Ці волокна називають адренергічними. В усіх парасимпатичних нервах і прегангліонарних симпатичних волокнах медіатором є ацетилхолін, їх називають холінергічними. Нервові волокна автономної нервової системи тонкі (2-3,5 мкм), більшість постгангліонарних волокон немієлінізовані.

Рис 23. Розріз через півкулі та стовбур мозку, на якому видно розташування та головні зв’язки мозочка.

Тому збудження по них проводиться повільніше, ніж по аксонах мотонейронів, і характеризується тривалим збуджуючим постсинаптичним потенціалом, тривалою фазою гіперполяризації. Внаслідок цього ефект дії імпульсів нейронів автономної нервової системи виникає повільно і

триває довго.

Фізіологія мозочка. Мозочок розташований над довгастим мозком і мостом, складається з двох півкуль та черв'яка (рис. 23). На поверхні півкуль мозочка знаходиться кора, утворена сірою речовиною, в якій міститься основна маса нервових клітин. Крім кори в глибині мозочка, в білій речовині, знаходиться скупчення нервових клітин, які утворюють ядра. Мозочок, як і ретикулярна

формація стовбура мозку, є надсегментарною структурою і має дуже широкі двосторонні зв'язки з усіма відділами центральної нервової системи, особливо з тими, які мають відношення до координації рухів. До мозочка ідуть шляхи, по яких приходять імпульси від спинного мозку і вестибулярного апарату. Від ядер мозочка еферентні сигнали потрапляють до ретикулярної формації, червоного ядра середнього мозку, вестибулярних ядер довгастого мозку. Через зорові горби мозочок має тісні двосторонні зв'язки з корою півкуль великого мозку. Наявність цих зв'язків, що мають реципрокний характер, забезпечує чіткий взаємозв'язок і взаємоузгодженість механізмів управління руховою діяльністю. Функціональне значення мозочка чітко проявляється в експериментах з його видаленням. Видалення мозочка у ссавців призводить до порушення рівноваги тонусу скелетних м'язів і характерних змін у виконанні довільних рухів. Довільні рухи втрачають свою точність і чіткість, стають незгарбними і широкими (розмашистими). Порушення координації рухів (атаксія) характеризується нерівною зигзагоподібною ходою. Видалення мозочка супроводжується також зниженням сили м'язових скорочень і швидкою стомлюваністю (астенія), невідповідністю між реальною силою м'язових скорочень і силою скорочень необхідного для виконання руху (дисметрія), а також порушенням тонусу м'язів (дистонія). В основі фізіологічних механізмів регулюючих впливів мозочка на скелетні м'язи, згідно з сучасними мікроелектродними дослідженнями, лежить гальмування нейронами кори мозочка, його підкіркових ядер, які знаходяться в стані постійної тонічної активності і через низхідні шляхи підтримують певний рівень збудливості центрів спинного мозку.

Функції управління руховою діяльністю мозочок виконує спільно з корою півкуль великого мозку, тому розлади координації рухів, викликані видаленням мозочка, з часом частково компенсуються за рахунок роботи кори півкуль великого мозку.

Поряд з порушенням рухової. діяльності видалення мозочка призводить до розладу вегетативних функцій. Вважається, що мозочок відіграє певну роль в об'єднанні (інтеграції) діяльності внутрішніх органів.

Фізіологія середнього мозку. Середній мозок розташований над довгастим мозком і мостом. У його анатомічній будові розрізняють дві основні структури — ніжки мозку і чотиригорбкові тіла, або покривну тектальну область. У ніжках мозку розташований шар сірої речовини, яка містить пігмент меланін і називається чорною речовиною (субстанцією). Всередині ретикулярної формації середнього мозку знаходиться специфічне нервове утворення — червоне ядро. Чотиригорбкові тіла поділяють на передні і задні горби. Через середній мозок проходять висхідні шляхи до зорових горбів, мозочка, великих півкуль і низхідні шляхи до довгастого та спинного мозку. В передніх горбах закінчується частина аферентних волокон других нейронів зорового шляху сітківки. Нервові клітини передніх горбів збуджуються при світлових подразненнях сітківки. При цьому одні нейрони тектальної області середнього мозку відповідають на включення або виключення світла,

інші — при рухах світлового подразника. Це свідчить про те, що ця ділянка середнього мозку здійснює певний аналіз параметрів світлового подразника, тому її називають ще первинним зоровим центром.

Задні горби здійснюють функцію регуляції рухів, які необхідні для нормального сприйняття звуків і виконання орієнтувальних реакцій на звукові подразнення, тому їх називають ще первинними слуховими центрами. Орієнтувальні рухові реакції у відповідь на звукові і зорові подразнення називають ще «сторожовими» рефлексами, які характеризуються типовими рухами (здриганням, насторожуванням), а також підвищенням тонусу м'язів-згиначів і зниженням тонусу м'язів-розгиначів.

Рис.24. Децеребраційна ригідність у кішки.

Функції червоного ядра були встановлені за допомогою метода перерізки. Якщо у тварин перерізати стовбур мозку так, щоб червоне ядро залишилося вище місця перерізки, то спостерігається значне посилення тонусу м'язів-розгиначів, антигравітаційних м'язів, скорочення яких направлено проти дії земного тяжіння і підтримує нормальне положення тіла. Це явище називають децеребраційною ригідністю (рис. 24). Децеребраційна ригідність має рефлекторну природу і пов'язана з виключенням при перерізці стовбура мозку низхідних гальмівних і посиленням збуджуючих впливів, що надходять до спинного мозку від червоного ядра і ретикулярної формації стовбура мозку. Про це свідчать досліди з прямим подразненням червоного ядра.

Реєстрація синаптичних потенціалів у мотонейронах спинного мозку під час подразнення червоного ядра показала, що в мотонейронах м'язів-розгиначів виникає гальмівний постсинаптичний потенціал і одночасно збуджуються мотонейрони м'язів-згиначів. Протилежний ефект виникає при подразненні переддверних (вестибулярних) ядер, які підтримують тонус мотонейронів м'язів-розгиначів.

Середній мозок бере участь у здійсненні випрямляючих і статокінетичних рефлексів. Випрямляючі рефлекси забезпечують підтримання необхідного положення тіла, а за допомогою стато-кінетичних рефлексів тіло повертається у вихідне положення при переміщенні його в просторі під час поворотів.

Чорна речовина середнього мозку також пов'язана з регуляцією рухової діяльності. При її ураженні зникають співдружні рухові реакції, що супроводжують основний рух, збіднюються рухи мімічних м'язів і інші тонко координовані дрібні рухи.

Таким чином, середній мозок є одним з основних центрів регуляції рухової діяльності, направленої на забезпечення підтримання нормального положення тіла.

Функції проміжного мозку і підкіркових ядер. Проміжний мозок розташований над середнім мозком, зверху він вкритий півкулями великого мозку. До складу проміжного мозку входять такі області: згір'я (таламус), підзгір'я (гіпоталамус), надзгір'я (епіталамус) та колінчасті тіла. Функції цих областей дуже різноманітні, і тому їх можна розглядати кожну самостійно.

Згір'я, або зоровий горб, нараховує близько 40 ядер, тісно зв'язаних між собою, а також з корою півкуль великого мозку, підкірковими ядрами і ретикулярною формацією. До ядер згір'я підходять всі аферентні шляхи, крім нюхового, які переключаються у ньому на третій нейрон і йдуть у кору півкуль великого мозку. Частина ядер згір'я здійснює регуляцію дотикової, температурної, больової та смакової чутливостей, а також слухового і зорового відчуттів. Ці ядра називають специфічними. Дослідженнями встановлено, що специфічні ядра згір'я беруть участь у проведенні та первинному аналізі і синтезі імпульсів, якінадходять від різних рецепторів. Нейрони специфічних ядер згір'я здатні до ритмічної активності з частотою близько 10 коливань у секунду. Вважається, що ця ритмічна активність має відношення до формування електричних коливань у корі півкуль великого мозку. Ядра згір'я спільно з іншими відділами головного мозку беруть участь у формуванні емоційного забарвлення відчуттів.

При подразненні деяких ядер згір'я у корі півкуль великого мозку виникають викликані потенціали з великим латентним періодом і поступово зростаючою амплітудою. Цю реакцію назвали реакцією втягування, а ядра, які її викликають, — неспецифічними. Неспецифічні ядра утворюють неспецифічну, або центренцефалічну, систему. Неспецифічні ядра підвищують збудливість нейронів кори півкуль великого мозку і, таким чином, здатність їх збуджуватись у відповідь на імпульси, що надходять у кору через специфічні (проекційні) ядра згір'я. Існує думка про те, що неспецифічна система згір'я бере участь у організації процесів уваги і підтриманні збудливості кіркових нейронів, необхідних для збереження свідомості.

У згір'ї, крім проекційних і неспецифічних ядер, містяться групи нейронів, які не посилають нервових волокон у кору півкуль великого мозку, а зв'язані, в основному, з підкірковими ядрами і підзгір'ям. Вважається, що за рахунок таких внутрішніх зв'язків забезпечується координація складних рухових функцій, що регулюються підкірковими ядрами з вегетативними процесами, регуляція яких здійснюється підзгір'ям.

У підзгірну область входить близько 32 ядер різноманітних за своєю функцією. Ядра підзгір'я ділять на кілька груп: преоптичну, передню, задню, середню і зовнішню. Підзгір'я має широкі зв'язки з підкірковими ядрами, середнім мозком, ретикулярною формацією та гіпофізом. За допомогою

методів вибіркового пошкодження і прямого подразнення встановлено, що ядра підзгір'я відіграють важливу роль у регуляції діяльності вегетативних органів, жирового, вуглеводного і водно-сольового обміну.

Подразнення деяких ядер підзгір'я призводить до підвищення артеріального тиску, серцевої діяльності, зниження рухової активності травного тракту, тобто викликають реакції, характерні для симпатичної частини автономної нервової системи. В той же час подразнення деяких точок середніх ядер підзгір'я викликає протилежний ефект — падіння кров'яного тиску, послаблення серцевої діяльності, посилення перистальтичних скорочень шлунка. Ці зміни виникають як наслідок зниження тонусу симпатичної частини і підвищення тонусу парасимпатичної частини автономної нервової системи. Слід зазначити, що паралельно із зміною діяльності внутрішніх органів при подразненні ядер підзгір'я посилюються або послаблюються тонус і обмін речовин у м'язах, які забезпечують роботу внутрішніх органів. Таким чином, підзгірні ядра виконують функції управління як соматичними, так і вісцеральними компонентами складних реакцій організму.

У підзгір'ї розташований терморегуляційний центр. Подразнення задніх ядер призводить до посилення процесів теплопродукції і, як наслідок, — до підвищення температури тіла. Механізм тепловіддачі (розширення судин, потовиділення) також регулюються ядрами підзгір'я.

Важлива роль належить підзгір'ю і в регуляції таких складних реакцій організму, як задоволення спраги, голоду та статевих потреб. Так, при пошкодженні певних ділянок середніх і бокових ядер в одних випадках виникає сильний апетит, який при надмірному споживанні їжі призводить до ожиріння; порушення діяльності інших ділянок цих ядер проявляється у відмові від їжі і сильному схудненні. Тому області задніх і бокових ядер, при подразненні яких виникає відчуття ситості або голоду, а також комплекс вегетативних і рухових реакцій, зв'язаних із харчовою діяльністю, називають ще центрами ситості і голоду. Вважається, що нейрони цих ділянок підзгір'я реагують на зміну хімічного складу крові, що до них притікає (вмісту глюкози, амінокислот, жирних кислот), і тим самим забезпечують у комплексі з іншими механізмами підтримання концентрації цих речовин у крові на необхідному рівні.

Нейрони, які реагують на зміни осмотичного тиску крові, знайдені в області супраотичного ядра підзгір'я. При прямому подразненні цих нейронів різко збільшується споживання води твариною, руйнування їх викликає протилежний ефект.

Підзгір'я бере участь у здійсненні поведінкових реакцій. Негативні емоційні реакції (страх, лють) виникають при подразненні переднього відділу, а позитивні реакції (задоволення, радість) — заднього відділу підзгір'я. Таким чином, підзгір'я бере участь у формуванні поведінки організму, яка забезпечує виконання основних біологічних реакцій, що супроводжуються певними емоційними станами (мотивами).

Однією з функцій підзгір'я є регуляція процесу чергування сну ібадьорості. При подразненні деяких ділянок підзгір'я у тварини можна викликати пробудження або перехід її в стан сну. Підзгір'я має прямі нервові зв'язки з головною залозою внутрішньої секреції — гіпофізом, і тому, поряд із нервовими механізмами, підзгірні впливи реалізуються і через ендокринну систему. Разом з гіпофізом підзгір'я утворює єдину нейрогуморальну систему регуляції фізіологічних функцій. Колінчасті тіла проміжного мозку беруть участь у сприйнятті і аналізі інформації від рецепторів слуху і зору.

Функції підкіркових ядер. Підкіркові ядра (базальні ганглії) розташовані всередині білої речовини півкуль великого мозку і мають спільне з ними походження. До підкіркових ядер відносять бліду кулю (бліде ядро) і смугасте тіло. Вони беруть участь у регуляції різних функцій. До смугастого тіла ідуть аферентні волокна від різних областей кори півкуль великого мозку, згір'я, мозочка. При ураженнях ядер смугастого тіла у людини спостерігаються безперервні ритмічні рухи (атетоз) і сильні некоординовані рухи (хорея). Ці порушення з'являються внаслідок втрати гальмівного впливу на бліде ядро з боку смугастого тіла. Смугасте тіло має відношення також до регуляції ряду вегетативних функцій, судинних реакцій, обміну речовин, тепловіддачі.

Бліда куля бере участь у регуляції складних рухів. Видалення частини блідої кулі призводить до збіднення і сповільнення рухової діяльності. У людей з ураженнями блідої кулі спостерігається скованість рухів рук, маскоподібне обличчя. Внаслідок втрати зв'язків з проміжним мозком при видаленні блідої кулі спостерігається порушення орієнтувальних і захисних рефлексів.

Кора півкуль великого мозку. Кора великого мозку — це частина мозку, яка знаходиться на поверхні півкуль великого мозку і вкриває їх (рис. 25). У ссавців кора включає стародавню (архіокортекс), до складу якої входять гіпокамп, поясна звивина, мигдалеподібні тіла і нюхова цибулина, стару кору (палеокортекс), до неї належить грушоподібна доля, і нову кору (неокортекс), яка займає більшу частину всієї кори (у людини 95,9%; рис. 26). Кора півкуль великого мозку у людини має велику кількість борозен і звивин, за рахунок яких площа кори дорівнює 1450... 1500 см². Трьома основними борознами кора великого мозку поділяється на чотири частки. Центральна борозна відділяє лобну частку від тім'яної, тім'янопотилична борозна — тім'яну частку від потиличної і бокова борозна відділяє скроневу частку від інших. Крім цих борозен кожна частка має ще велику кількість менших борозен, між якими розташовані звивини.

Рис. 25. Сагітальний зріз головного мозку людини по середній лінії: