Поділ клітини

Поділ клітин — збільшення кількості клітин у результаті їх розмноження шляхом поділу початкової клітини. Відповідно до одного із положень клітинної теорії, «клітини утворюються тільки з клітин», що виключає «самозародження» клітин чи їхнє утворення з неклітинної «живої речовини». Відомо три типи поділу клітин: мітоз, амітоз, мейоз. Мітоз і амітоз характерні для соматичних клітин (клітини тіла) усіх еука-ріот. Мейоз здійснюється при утворенні статевих клітин у тварин. Одні клітини діляться часто і постійно (наприклад, клітини епітелію, червоного кісткового мозку, окістя). Інші клітини, виникнувши один раз, більше не діляться і живуть стільки ж, скільки весь організм (наприклад, клітини нервової системи, м'язові клітини). Чим вища спеціалізація клітин, тим нижча їхня здатність поділятися.

Мітоз — основний спосіб поділу клітин (рис. 8).

Мітоз був відкритий за допомогою світлового мікроскопа у 1874 р. російським ученим І.Д. Чистяковим у рослинних клітинах. У1878 р. В. Флемінгом і російським вченим І.П. Перемежко цей процес було виявлено у тваринних клітинах. У тваринних клітин мітоз триває 30— 60 хвилин. Мітоз — це поділ ядра, що складається з чотирьох фаз: профази, метафази, анафази і телофази. Профаза — перша фаза поділу, у якій двохроматидні хромосоми спіралізуються і стають помітними. Ядерця і ядерна оболонка розпадаються, утворюються нитки веретена поділу. Метафаза—фаза скупчення хромосом на екваторі клітини; нитки веретена поділу йдуть від полюсів і приєднуються до центромірів хромосом: до кожної хромосоми підходять дві нитки, що йдуть від двох полюсів. Анафаза—фаза розбіжності хромосом, уякій центроміри діляться, а однохроматидні хромосоми «розтягуються» нитками веретена

поділу до полюсів клітини. Це сама коротка фаза мітозу. Телофаза—фаза закінчення поділу; рух хромосом закінчується і відбувається їх деспіра-лізація (розкручування в тонкі нитки), формується ядерце, відновлюється ядерна оболонка, нитки веретена поділу розчиняються. У результаті мітозу з однієї диплоїдної клітини, що має двохроматидні хромосоми (2 п) і подвоєну кількість ДНК (2 с), утворюються дві дочірні диплоїдні клітини з однохроматидними хромосомами й одинарною кількістю ДНК. Це соматичні клітини (клітини тіла) організму рослини, тварини і людини.

Рис. 8. Мітоз

Значення мітозу:

1) точна передача спадкової інформації дочірнім клітинам;

2) збільшення кількості клітин в організмі, тобто один з головних механізмів росту;

3) спосіб безстатевого розмноження організмів і регенерації клітин. Для здійснення мітозу в клітині формується мітотичний апарат, до

складу якого входять центросоми, центральне веретено, кінетохорні ділянки хромосоми.

Центросома—сукупність центріолей і оточуючих їх структур, локалізованих у клітинному центрі.

Диплоїдний набір (чотири хромосоми)

Подвоєння хромосом

Кон'югація хромосом

Метафаза першого поділу дозрівання (в одній парі хромосом відбувається обмін ділянками)

Центріолі — циліндричні структури, стінку яких формують 9 триплетів мікротрубочок, з'єднаних між собою зв'язками. У багатоклітинних дві центріолі—материнська і дочірня, що розташовуються в інтерфазі перпендикулярно одна одної. Складаються центріолі з протофіламентів, білка тубуліну, аморфної речовини.

Мітотичне веретено—мікро-трубочки: порожнинні, прикріплюються до центросом, кіне-тохорні, астральні—нитки сяйва, розходяться радіально від клітинних центрів у напрямкудо плазматичної мембрани. До складу входять марганець, кальцій, білки: кальмодулін, кальнаїн і т. д.

Кінетохори—тришарові диски діаметром 0,2—2,0 мкм, що формуються в області центромір-ної ділянки хромосоми. Складаються з білків подібних до гістонів, тубуліноподібних білків, внутрішніх центромірних білків, цитоплазматичного динеїну і кі-незину.

Кінетохора забезпечує механічні процеси: в анафазі — кінетохорні ділянки хромосоми «крокують» по кінетохор-них мікротрубочках, а кінці мікротрубочок, які вивільняються, піддаються деполімеризації. Полюсні мікротрубочки — каркас для переміщення хромосом.

Мейоз — спосіб поділу диплоїдних клітин, у результаті якого набір хромосом зменшується вдвічі і стає гаплоїдним, тому мейоз називається ще редукованим поділом. При цьому з однієї клітини утворюються чотири дочірні (рис. 9).

Особливістю мейозу є також обмін ділянками хромосом, а отже, і ДНК між хроматидами парних хромосом, перше ніж вони розійдуться в дочірні клітини. Мейоз складається з двох послідовних поділів ядра і короткої інтерфази між ними. Перший поділ — найбільш складний

Рис. 9. Мейоз

і важливий етап. Він підрозділяється на фази: профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I. У профазі I парні хромосоми диплоїдної материнської клітини підходять одні до одних, перехрещуються (кросинговер), утворюючи містки (хіазми), потім обмінюються ділянками, при цьому здійснюється перекомбінація генів, після чого хромосоми роз'єднуються. У метафазі I ці парні хромосоми розташовуються по екватору клітини, до кожної з них приєднується нитка веретена поділу: до однієї хромосоми—від одного полюса, до другої—від іншого. В анафазі I до полюсів клітини розходяться двохроматидні хромосоми: одна з кожної пари—до одного полюса, друга—до іншого. При цьому кількість хромосом біля полюсів стає вдвічі меншою, ніж у материнській клітині, але вони залишаються двохроматидними. Потім проходять телофаза I і інтерфаза (ці фази можуть бути відсутніми). В інтерфазі між I і II поділом мейозу відсутній синтетичний період, тому що після I поділу хромосоми залишилися подвоєними (молекули ДНК також подвоєні). Другий поділ мейозу відрізняється від мітозу тільки тим, що його проходять клітини з гаплоїдним (одинарним) набором хромосом. Профаза II іноді відсутня. У метафазі II двохроматидні хромосоми розташовуються по екватору, при цьому поділ спостерігається відразу в двох дочірніх клітинах. В анафазі II до полюсів відходять вже однохроматидні хромосоми. У телофазі II у чотирьох дочірніх клітинах формуються ядра і перегородки між клітинами. Таким чином, у результаті мейозу виходять чотири гаплоїдні клітини з однохроматидними хромосомами (1п1с). Це статеві клітини (гамети) у тварин і людини. Значення мейозу:

1) створення гаплоїдного набору хромосом;

2) створення спадкової мінливості за рахунок кросинговера і ймовірної розбіжності хромосом.

Цитокінез — поділ наприкінці мітозу чи мейозу тіла материнської клітини на дві дочірні. Звичайно проходить за телофазою (або разом з нею) і веде до постмітотичного (пресинтетичного) періоду інтерфази.

Як правило, площина цитокінезу збігається з екваторіальною площиною веретена поділу. Цитокінез—типове, але не обов'язкове завершення мітозу. Якщо цитокінез не відбувається, утворюються двоядерні клітини, звичайні в багатьох органах, наприклад, у печінці й інших великих залозах ссавців. У клітинах поперечносмугастих м'язових волокон часто множинні мітози не супроводжуються цитокінезом, і в результаті цього виникають гігантські багатоядерні клітини.

Амітоз — прямий поділ інтерфазного ядра шляхом перетяжки без утворення хромосом поза мітотичним циклом. Амітоз може супроводжуватися поділом клітини, а також обмежуватися поділом ядра без поді

лу цитоплазми, що веде до утворення дво- і багатоядерних клітин. Амітоз зустрічається в різних тканинах: у спеціалізованих, приречених на загибель клітинах, особливо в клітинах зародкових оболонок ссавців. Клітина, що зазнає амітозу, далі не здатна вступати в нормальний мітотичний цикл.

Статеве розмноження—відтворення собі подібних у результаті статевого процесу—злиття гамет (яйцеклітини і сперматозоїда). Яйцеклітини утворюються в осіб жіночої статі (материнський організм), сперматозоїди —в осіб чоловічої статі (батьківський організм). Статеве розмноження властиве як рослинним, так і тваринним організмам. У тварині яйцеклітини формуються в яєчниках, сперматозоїди — у сім'яниках. У людини і тварин утворенню статевих клітин (гамет) передує мейоз. Таким чином, у будь-яких організмів гамети обов'язково гаплоїдні, а зигота диплоїдна, з неї формується диплоїдний зародок, половина хромосом якого від материнського організму, а половина—від батьківського.

Оогенез—процес розвитку жіночих статевих клітин і оогенної тканини. Оогенез проходить у яєчниках у три періоди: 1) розмноження, коли клітини диплоїдної оогенної тканини поділяються шляхом мітозу, утворюючи диплоїдні ооцити; 2) ріст ооцитів, проходження ними клітинного циклу, у ході якого здійснюється синтез ДНК, подвоєння і побудова другої хроматиди хромосом; 3) дозрівання ооцитів, що полягає в їхньому поділі шляхом мейозу. У результаті оогенезу з ооцита утворюється одна гаплоїдна з однохроматидними хромосомами яйцеклітина (1п1с) і три редукційні (чи полярні) тільця. Надалі яйцеклітина бере участь у статевому процесі, а редукційні тільця відмирають.

Сперматогенез — процес розвитку статевих клітин — сперматозоїдів — зі сперматогенної тканини. Сперматогенез проходить у три стадії: 1) розмноження в сім'яниках клітин диплоїдної сперматогенної тканини, які поділяються шляхом мітозу й утворюють диплоїдні спер-матоцити; 2) ріст сперматоцитів, проходження ними клітинного циклу, у ході якого здійснюються синтез ДНК і добудовування другої хроматиди; 3) дозрівання сперматоцитів, що поділяються шляхом мейозу, у результаті чого утворюються гаплоїдні сперматозоїди. З кожного сперма-тоцита виникає по чотири гаплоїдні однохроматидні сперматозоїди (1п1с), готові до запліднення. При цьому в кожного сперматозоїда (людини й інших ссавців) хромосомні набори будуть розрізнятися за статевими хромосомами: одні будуть нести Х-хромосому, інші — 1-хромосо-му, а всі хромосоми будуть нести різні комбінації генів, отримані в результаті обміну ділянками в профазі I мейозу.

Онтогенез—індивідуальний розвиток організму, що включає весь комплекс послідовних і необоротних змін, починаючи від утворення зи

готи і до природної смерті організму. Уході онтогенезу реалізується спадкова програма розвитку організму в конкретних умовах середовища. Розвиток носить детермінований (що йде певним шляхом) характер і не може піти іншим шляхом. Так, спочатку розвивається ембріон (зародок), що проходить по черзі стадії зиготи, бластули, гаструли, нейрули, плоду. При цьому формуються всі тканини, органи і системи органів і усі відділи тіла, у результаті чого зародок набуває риси, характерні для свого виду. Після народження починається постембріональний розвиток. Існують два типи постембріонального розвитку—прямий і непрямий (з перетворенням). Приклади прямого розвитку—розвиток людини. Організм, що народжується, подібний до дорослого.

Запліднення — процес злиття яйцеклітини зі сперматозоїдом (спермієм). Яйцеклітина—жіноча гамета (статева клітина)—у всіх тварин утворюється в яєчниках. Вона формується в результаті оогенезу і містить гаплоїдний набір однохроматидних хромосом (1п1с). Яйцеклітина ссавців відкрита й описана в 1828 р. російським вченим К.М. Бером. Яйцеклітина покрита зовнішньою клітинною мембраною і складається з цитоплазми з органелами, ядра і запасних живильних речовин у вигляді жовтка. У людини яйцеклітини залишаються в яєчниках і внутрішніх статевих органах, де вони запліднюються і проходять подальший розвиток. Сперматозоїд — чоловіча гамета (статева клітина) всіх організмів. Сперматозоїди були відкриті в 1677 р. голландським натуралістом А. Левенгуком. Він же ввів цей термін. Сперматозоїди утворюються в результаті сперматогенезу в сім'яниках. Містять гаплоїдний набір однохроматидних хромосом (1п1с), при цьому співвідношення хромосом материнського і батьківського походження і співвідношення ознак випадкові. У людини сперматозоїди визначають стать майбутнього організму, тому що половина їх несе статеву Х-хромосому, а половина— Г-хромосому. Сперматозоїди — дуже маленькі рухливі клітини розміром 3—10 мкм. Вони складаються з голівки і джгутикоподібного хвостика. У голівці знаходиться ядро, а в передній частині цитоплазми голівки — комплекс Гольджі. У перехідній частині між голівкою і хвостиком є дві центріолі та спіралеподібні мітохондрії. Завдяки хвилеподібним скороченням хвостика сперматозоїди активно пересуваються в сім'яній рідині—спермі. У яйцеклітину сперматозоїди проникають через мембрану. З ядром яйцеклітини зливається тільки один сперматозоїд; цитоплазми статевих клітин також зливаються. У результаті запліднення в зиготі виходить набір парних хромосом: половина хромосом батьківського, половина—материнського походження. У зиготі закладені нові комбінації генів і ознак.