Немембранні структури клітини

1.7.1. Цитоскелет

Він представлений мікротрубочками і мікрофіламентами, які є системою, що забезпечує рухливість цитоплазменних і внутрішньоклітинних мембранних структур (внутрішньоклітинний рух і трансцитоз), ре-ґуляцію форми клітин, бере участь у процесах мітозу.

Мікротрубочки — тонкі циліндри, що мають 20—30 нм у діаметрі і товщину стінок 4,5—7,0 нм.

Мікротрубочки є лінійними полімерами. Вони побудовані з молекул глікопротеїну тубуліну, що представляють собою ар-димери. Молекули тубуліну, вкладені у формі спіралі, утворюють поздовжні паралельні протофіламенти, що складають стінку циліндра. Мікротрубочки постійно формуються і руйнуються. Формування їх відбувається шляхом самоскладання і вимагає енергії ГТФ (енергії, отриманої при гідролізі гуанідинтрифосфату).

Найважливіша функція мікротрубочок полягає в регуляції внутрішньоклітинного переміщення компонентів, наприклад, під час руху хромосом при поділі. У процесі поділу нитки веретена — пучки мікротрубочок — розходяться до протилежних полюсів клітини.

Рух заново синтезованого матеріалу від шорсткуватого ендоплазматичного ретикулуму до комплексу Гольджі визначається мікротрубоч-ками, що необхідні для забезпечення координування транспорту при процесах секреції.

Рух же зовні до внутрішніх областей клітини при фагоцитозі, піно-цитозі, внутрішньоклітинний рух кортикального типу (аксоток) визначається участю мікрофіламентів.

До системи мікрофіламентів, крім тонких філаментів, що утворюються білком актином і актин-сполучними білками: міозином, спек-трином і деніном, належать і проміжні філаменти, білки яких мають міжтканинні розходження: епітеліальні клітини містять цитокератини, нервові клітини містять білки нейрофіламентів, у м'язових клітинах міститься десмін і скелетин, у гліальних клітинах — гліальний фібри-лярний кислий білок.

Системи мікрофіламентів разом з мікротрубочками утворюють численні контакти з клітинною мембраною. Цитоскелетні системи в клітині здійснюють спрямований рух білків-глікопротеїдів уздовж мембрани й у той же час обмежують рухливість мембранних білків. При обробці клітини інгібітором мікротрубочок клітинні рецептори об'єднуються у певному місці на мембрані в так звані «шапки», а якщо провести додаткову обробку інгібітором системи мікрофіламентів, то «шапки» розпадаються, перетворюючись у дифузійні «кластери». Подібні явища спостерігаються при взаємодії мембранних глікопротеїнів з антигенами, що свідчить про зв'язок мембранних рецепторів і системи цитоскелета клітини.

Цитоскелетом визначаються форма клітини, її здатність прикріплюватися до інших клітин і свобода її пересування, а також транспорт різних субстанцій у клітину та з неї.

Аналіз різних типів руху клітин дозволяє зрозуміти, яким чином форма клітини визначається характером її руху.

Багато клітин здатні плисти. Цей тип руху здійснюється за допомогою джгутиків і війок — виступаючих назовні придатків клітини, що містять аксонему з мікротрубочок. Рушійна сила забезпечується АТФаз-ною активністю білка мікротрубочок—динеїну. Форма клітин, які плавають, визначається мікротрубочками, розташованими підмембранно, розходячись від однієї точки, наприклад, від пари базальних тілець.

Макрофаги лейкоцитів здійснюють амебоїдний рух. Форма амебо-їдної клітини — результат локальної скорочувальної активності мікрофі-ламентів, і її рух також залежить від мікрофіламентів і регулюється клітинною мембраною.

Фібробласти позаклітинного матриксу здійснюють залежний від мікротрубочок фібробластоїдний рух. Цитоскелет фібробластів забезпечує сталість клітинної форми чи її зміну, бере участь у розпластуванні клітини на субстраті, забезпечує активний рух і поляризацію клітини, генерує активне напруження.

Еритроцити ссавців підтримують свою форму за допомогою цито-скелетної примембранної мережі білків актину і спектрину.

Цитоскелет тромбоцитів бере участь у процесах зміни їх форми в спокої і при активації, забезпечує їхнє прикріплення до різних поверхонь.

На сьогодні накопичено безліч даних про участь цитоскелета в процесах мітозу й експресії генів, трансформації.

1.7.2. Рибосоми

Рибосоми являють собою складні сферичні частки, до складу яких входять рибосомальна РНК і білок. Відомо два типи високомолекуляр-ної рРНК, константи седиментації яких відповідно дорівнюють 16— 18 8 і 22—28 8. Величина цих констант залежить від джерела рибосом. Більш високі величини констант властиві для рибосом вищих організмів. Кожна із зазначених типів рибосомальних РНК, вступаючи в комплекс із білком, утворює рибосомну субчастку більшого розміру. Ці субчастки у свою чергу, з'єднуючись між собою в співвідношенні 1:1, утворюють функціонально активну рибосому з константою седиментації 80 8.

рРНК синтезуються в ядрі, ядерці на матриці ДНК. Різні типи рРНК відрізняються один від одного як величиною молекулярної ваги, так і нуклеотидним складом. Тому вони утворюють комплекси з різними білками. Білки рибосом синтезуються в цитоплазмі і переносяться потім у ядерця, де і відбувається спонтанне утворення рибосомних субоди-ниць шляхом об'єднання білків з відповідними рРНК. Деякі рибосомні білки виконують каталітичні функції. Зібрані субодиниці рибосоми транспортуються в цитоплазму через пори ядерної мембрани. Рибосоми знаходяться в цитоплазмі або у вільному стані, або зв'язані з мембранами ендоплазматичного ретикулуму (ЕР). Для рибосом, зв'язаних з мембранами ЕР існують специфічні білки-рецептори. На мембрані ЕР відбувається синтез білків, які далі транспортуються з клітини, а на вільних рибосомах у цитоплазмі — білки, що необхідні самій клітині.