Гаструляція: перерозподіл клітин

При гаструляції спостерігається поєднання декількох основних типів руху:

Епіболія. Рух ектодермальних шарів клітин.

Інвагінація. Впинання клітинної стінки зародка.

Інволюція. Вкручування всередину зародка зовнішнього шару клітин, що збільшується в розмірах і поширюється по внутрішній поверхні клітин, залишених зовні.

Інґресія (імміграція, виселення). Міграція клітин окремо з поверхневого шару всередину зародка.

Деламінація. Розщеплення єдиного клітинного шару на два більш-менш паралельні.

Перший поділ клітин у межах внутрішньої клітинної маси полягає у формуванні шару гіпобласта—первинна ентодерма. Ці клітини, відокремлюючись від внутрішньої клітинної маси, проникають в порожнину бластоцисти, де з них утворюється ентодерма жовткового мішка (ці клітини не беруть участі у побудові будь-якої частини організму новонародженого). Частину внутрішньої клітинної маси, яка залишилася на поверхні (над гіпобластом) називають епібластом. Потім він розщеплюється за допомогою дрібних тріщин, які далі зливаються, відокремлюючи зародковий епібласт від інших клітин епібласта, що утворюють вистилку амніону. Амніон заповнюється секретом—амніотичною рідиною («амортизатор», що запобігає висиханню зародка) (рис. 12).

Ембріональний епібласт (ЕЕ) містить усі клітини, необхідні для утворення самого зародка.

На задньому краї ЕЕ утворюється локальне стовщення, що дає початок первинній смужці, через яку мігрують клітини-попередники ентодерми і мезодерми. Ці клітини покриті гіалуроновою кислотою.

Із клітин позародкових тканин утворюються органи, характерні лише для ссавців, що забезпечують виживання плоду в матці.

Частина клітин трофобласта утворює шар цитотрофобласта—клітини, які нормально діляться, а частина—синцитіальний трофобласт. Ця тканина проникає в слизову матки. Матка у свою чергу посилає в цю область кровоносні судини.

Рис. 12. Схема дроблення, гаструляції та імплантації зародка людини:

1 — дроблення; 2 — морула; 3 — бластоциста; 4 — порожнина бластоцисти; 5 — ембріо-бласт; 6 — трофобласт; 7 — зародковий вузлик: а — епібласт; б — гіпобласт; 8 — оболонка оплодотворення; 9 — амніотичний (ектодермальний пухирець); 10 — позазародкова мезодерма; 11 — ектодерма; 12 — ентодерма; 13 — цитотрофобласт; 14 — синцитіотро-фобласт; 15 — зародковий диск; 16 — лакуни з материнською кров'ю; 17 — хоріон; 18 — амніотична ніжка; 19 — жовтковий пухирець; 20 — слизова оболонка матки

Далі мезодермальна тканина простягується назовні від гастролюючого зародка (мігрує через первинну смужку і входить у ворсинки тро-фобласта). Із позазародкової мезодерми формуються кровоносні судини, що несуть живильні речовини від матері до зародка. Вузька сполучна стеблинка із позазародкової мезодерми з'єднує зародок із трофобластом, а потім формує судини пупочного канатика. Цілком розвинутий орган, що складається з тканини трофобласта і позазародко-вих кровоносних судин, називається хоріоном; зливаючись зі стінкою матки, хоріон утворює плаценту.