Дроблення: створення багатоклітинності

Дроблення — серія мітотичних поділів, у результаті яких об'єм цитоплазми яйця ділиться на численні, що містять ядро, клітини меншого розміру. Такі клітини, що утворююся в період дроблення, називаються бластомерами. Під час дроблення розміри ембріона не збільшуються, а бластомери стають з кожним разом меншими. Енергію для процесу дроблення доставляє розщеплення глікогену й інших речовин, запасених у цитоплазмі. Загальна маса бластули (її суха маса) може навіть зменшитися в порівнянні з масою незаплідненої яйцеклітини.

Дроблення є результатом координованих процесів. Перший з них — каріокінез (мітотичний поділ ядра). Механічним апаратом цього поділу є мітотичне веретено з його цитоскелетними структурами — мікротру-бочками. Другий процес — цитокінез, чи поділ клітини. Механічним апаратом цитокінезу є скоротне кільце мікрофіламентів.

2.1.1. Переміжне голобластичне дроблення

Яйця ссавців належать до самих дрібних у тваринному світі. Діаметр зиготи людини, наприклад, складає 100 мкм.

Ооцит ссавців, вивільнюючись з яєчника, попадає в яйцепровід. Запліднення відбувається в ампулі яйцепроводу—відділі, розташованому поблизу яєчника. Уцейчас завершується мейоз, і приблизно через добу починається перший поділ дроблення (рис. 10).

Поділ дроблення у ссавців належить до самих повільних. Кожне з них продовжується від 12 до 24 годин. Особливістю дроблення є своєрідне розташування бластомерів відносно один одного. Перший поділ являє собою нормальнийжеш-,. „ „

1 Рис. 10. Зародок людини на ранніх стадіях

діанальний поділ; проте, при дру- розвитку (за Гертигом і Рокком). Стадія двох

гому поділі один із двох бласто- бластомерів мерів ділиться меридіанально, а другий екваторіально. Цей тип дроблення був названий переміжним (Ошуа8, 1975). Третьою важливою відмінністю дроблення в ссавців є виражена асинхронність раннього дроблення. Бластомери не діляться всі одночасно, тому в зародках не відбувається рівномірного наростання кількості бластомерів від 2-клітинноїдо 4- і 8-клітинних стадій; зародки часто містять непарну кількість клітин.

2.1.2. Компактизація

Найважливіша відмінність дроблення в ссавців від всіх інших типів дроблення полягає в явищі компактизації (рис. 11).

Бластомери ссавця на 8-клітинній стадії розташовуються рихло, між ними залишається великий простір. Після третього поділу поведінка бластомерів змінюється. Вони раптово зближаються, площа контакту між ними збільшується, і вони утворюють компактну клітинну кулю.

Ця тісна «упаковка» стабілізується щільними контактами між клітинами, розташованими на поверхні кулі, та ізолює клітини, що лежать усередині. Між клітинами усередині кулі виникають щілинні контакти, що дозволяють малим молеку-шмтаіошмпереходішізкттинивкттиігу.

Клітини компактизованого зародка поділяються й утворюють 16-клітинну мо-рулу. Така морула складається з невеликої

Рис. 11. Бластоциста: кількості внутрішніх клітин, оточених чис-

1 — ембріобласт; 2 — трофо- ленними зовнішніми клітинами. Більша

бласт; 3 — порожнинабластоцисти

частина зовнішніх клітин стає клітинами трофобласта (трофоектодерми). Ця група клітин не утворює ембріональних структур, а перетворюється в хоріон, що бере участь в утворенні плаценти. Тканини плаценти забезпечують одержання плодом кисню і живильних речовин від матері, секретирують гормони, синтезують регулятори імунної відповіді, завдяки яким материнський організм не відриває зародок.

Клітини трофобласта необхідні для імплантації зародка в стінку матки.

Зародок формується нащадками внутрішніх клітин 16-клітинного зародка, до яких іноді додається клітина, що відокремилася від трофобласта під час переходу до 32-клітинної стадії. Ці клітини утворюють внутрішню клітинну масу (ВКМ), яка і дає початок зародку. Клітини ВКМ відрізняються від клітин трофобласта і за виглядом, і за спектром білків, які вони синтезують на цій ранній стадії. До стадії 64-х клітин внутрішня клітинна маса і клітини трофобласта перетворюються в цілком сформовані клітинні шари, жоден з яких не поставляє клітин іншій групі. Таким чином, виникнення відмінності між бластомерами трофобласта і внутрішньою клітинною масою є процесом диференціювання в розвитку ссавців.

Спочатку морула не має внутрішньої порожнини. Однак у процесі кавітації клітини трофобласта секретирують у морулу рідину, що приводить до утворення порожнини бластоцисти. (Внутрішня клітинна маса розташовується на одному боці порожньої кулі, утвореної клітинами трофобласта. Ця структура називається бластоцистою.)

Таким чином, у ссавців: 1) у результаті своєрідного типу дроблення виникають елементи зачатка плаценти, яка буде постачати зародок жи

вильними речовинами; 2) у всіх випадках каріокінез і цитокинез повинні бути координовані, і яйце розділене на клітинні області. У процесі дроблення відновлюється характерне для соматичних клітин ядер-но-плазменне відношення і важлива для розвитку інформація розщеплення між різними клітинними областями.